Глава 1 МОЗГ 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Традиционно со времён французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного мозга, называемые центральной нервной системой (ЦНС), а также

Что делает мозг? На минуту приостановите чтение и составьте список действий, контролируемых вашим мозгом в данный момент. Лучше запишите их на листе бумаги, так как запоминание длинного перечня - не из тех процедур, которые наш мозг выполняет с легкостью. Когда вы

Что такое мозг? Итак, мозг заботится о том, чтобы мы чувствовали и двигались, осуществляет внутреннюю регуляцию, обеспечивает продолжение рода и адаптацию. Если вы когда-нибудь изучали биологию, то должны помнить, что эти свойства характерны для всех животных. Даже

Мозг в действии Исследования активности мозга методами ПЭТ, ОФЭКТ и ФМРТ дают нам достаточно детальную картину специфических функций отдельных участков мозга. Мы можем узнать, какие отделы мозга связаны с теми или иными из пяти видов ощущений, какие участки

Влюбленный мозг «В структуру человеческой личности вплетено очень много легковоспламеняющегося материала, и хотя эта часть может до поры до времени дремать… но если к ней поднести факел, спрятанное внутри тебя тут же вспыхнет обжигающим пламенем», - так писал Джордж

9.1. Головной мозг В анатомии мозга позвоночных обычно выделяют пять отделов, а у млекопитающих – шесть.Продолговатый мозг (myelencephalon) является продолжением спинного мозга и, в общем виде, сохраняет его структуру, особенно у низших позвоночных. У высших позвоночных в

9.5. Лимбическая система Лимбическая система мозга включает в себя несколько структур: гиппокамп, миндалину, поясную извилину, перегородку, некоторые ядра таламуса и гипоталамуса. Ее название было предложено в 1952 г. одним из ведущих специалистов, американским

Гормоны и мозг В определенном смысле, причина межполовых различий - не в том, что у женщин и мужчин гены поведения сами по себе разные. Допустим, у плейстоценового мужчины возникает ген, улучшающий чувство направления, но при этом ухудшающий социальную интуицию. Ему он

Лимбическая система (от лат. limbus – край, кайма) – это совокупность ряда нервных образований головного мозга, расположенных на границе новой коры в виде кольца, отделяющего кору от ствола мозга (рис. 97). Лимбическая система – это функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. К основным корковым областям лимбической системы относятся гиппокамп, парагиппокампова извилина, крючок, поясная извилина, обонятельные луковицы. Из подкорковых ядер в лимбическую систему входит миндалевидное тело (миндалина, амигдала). Кроме того, в лимбическую систему в настоящее время включают ряд ядер таламуса, гипоталамуса, ретикулярную формацию среднего мозга.

Характерной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нервных взаимосвязей , объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга.

Различают несколько лимбических кругов. Важнейшим является большой гиппокампальный круг Папеца (Papez J. W. 1937), играющий большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций (рис. 98).

Лимбическая система получает информацию о внешней и внутренней среде организма через различные области головного мозга, через гипоталамус от ретикулярной формации, а также практически от всех органов чувств. В структурах лимбической системы (в крючке) находится корковый отдел обонятельного анализатора. В связи с этим лимбическую систему ранее называли «обонятельным мозгом».

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных, поступивших из внешней среды, и интероцептивных воздействий. После сравнения и обработки поступившей информации лимбическая система посылает нервные импульсы к нижележащим нервным центрам и запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и поддержание гомеостаза .

Приспособление организма к внешней среде осуществляется благодаря регуляции лимбической системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта регуляция выполняется главным образом через деятельность гипоталамуса. При этом эффекты могут проявляться в виде, как активации, так и угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, перистальтики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом и др.

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций , в которых отражается субъективное отношение человека к предметам окружающего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции же тесно связаны с мотивациями, запускающими и реализующими поведение, направленное на удовлетворение возникающих потребностей.

В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и периферические, т.е. вегетативные и соматические, проявления. Структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций, является гипоталамус . Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат миндалевидное тело и поясная извилина .

Электрическая стимуляция миндалевидного тела у человека вызывает чаще всего отрицательные эмоции – страх, гнев, ярость. Наряду с этим миндалевидное тело участвует в процессе выделения доминирующей эмоции, а также и мотивации, влияя таким образом на выбор поведения. Функции поясной извилины менее изучены. Предполагается, что поясная извилина, имеющая многочисленные связи, как с новой корой, так и с центрами ствола мозга, исполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Еще одной важной функцией лимбической системы является ее участие в процессах памяти и осуществлении обучения . Эта функция преимущественно связана с большим гиппокампальным кругом Папеца. Главную роль в обеспечении памяти и обучения играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Они осуществляют консолидацию памяти , т.е. переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека приводит к резкому нарушению усвоения новой информации, формирования промежуточной и долговременной памяти, образования навыков. Кроме того, утрачиваются старые навыки, затрудняется вспоминание ранее усвоенной информации.

Электрофизиологические исследования гиппокампа выявили две характерные особенности. Во-первых, в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и задних ядер гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного тета-ритма (θ-ритма) с частотой 4–7 Гц. Предполагается, что этот ритм является свидетельством участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развития эмоционального напряжения.

Второй электрофизиологической особенностью гиппокампа является его способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией , которая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Участие гиппокампа в процессах памяти подтверждается также электронномикроскопическими исследованиями. Установлено, что в процессе запоминания информации происходит увеличение числа шипиков на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа, что свидетельствует о расширении синаптических связей.

Таким образом, лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцерально-гормональных функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя соматовегетативную интеграцию.

5.20. Вегетативная нервная система

5.20.1. Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы, ее симпатического и парасимпатического отделов

Вегетативной нервной системой называют часть нервной системы, которая регулирует и координирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции, постоянство внутренней среды организма и функциональную активность тканей. ВНС иннервирует весь организм, все органы и ткани. Структурные и функциональные особенности ВНС дали определенные основания рассматривать ее как «автономную», т.е. не зависящую в своих функциях от деятельности центральной нервной системы и от воли человека. Однако представление об автономности вегетативной нервной системы является весьма условным. В настоящее время не подлежит сомнению, что посредством ВНС центральная нервная система выполняет важнейшие функции: 1) регулирует функции внутренних органов, а также кровоснабжение и трофику всех тканей организма; 2) обеспечивает энергетические потребности различных форм психической и физической деятельности (изменение интенсивности процессов обмена веществ, функционирования сердечно-сосудистой и дыхательной систем и др.).

Вегетативные рефлекторные дуги построены по такому же плану, что и соматические, и содержат чувствительные, вставочные и эфферентные звенья. Вместе с тем, рефлекторные дуги ВНС имеют ряд отличий от дуг соматических рефлексов. 1. Тела эффекторных нейронов ВНС лежат в ганглиях за пределами центральной нервной системы. 2. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС в экстра- и интраорганных (интрамуральных) ганглиях. 3. Дуга центрального вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в спинном или головном мозге включает, как минимум, четыре нейрона: чувствительный, вставочный, преганглионарный и постганглионарный. Дуга же периферического вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в ганглии, может состоять из двух нейронов: афферентного и эфферентного. 4. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными вегетативными, так и соматическими чувствительными нервными волокнами.

В вегетативной нервной системе выделяют симпатический отдел , или симпатическую нервную систему, и парасимпатический отдел , или парасимпатическую нервную систему (рис. 99). Иногда выделяют еще метасимпатическую часть ВНС. Сфера иннервации метасимпатической части ВНС охватывает только те внутренние органы, которые обладают собственным моторным ритмом, например желудок, кишечник.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС различаются между собой: 1) по расположению центров в мозге, от которых идут к органам нервные волокна; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по медиатору, который используют постганглионарные нейроны в синапсах на клетках органов-мишеней для регулирования их функций; 4) по характеру оказываемых влияний на внутренние органы.

Для периферического отдела ВНС характерно диффузное распространение возбуждения. Это обусловлено явлением мультипликации в вегетативных ганглиях, главным образом в симпатических, а также многократным ветвлением в органах окончаний постганглионарных нервов. Число эфферентных (постганглионарных) нейронов в симпатических ганглиях в 10–30 раз больше, чем входящих в узлы преганглионарных волокон. Поэтому каждое преганглионарное волокно образует синапсы на нескольких ганглионарных нейронах, что обеспечивает дивергенцию возбуждения и генерализованное влияние на иннервируемые органы.

Вследствие длительной синаптической задержки (около 10 мс) и продолжительной следовой деполяризации нейроны вегетативных ганглиев обладают низкой лабильностью. Они способны воспроизводить всего 10–15 импульсов в секунду, тогда как у мотонейронов соматической нервной системы эта величина может достигать 200 имп/с.

Преганглионарные волокна ВНС относятся к типу В, имеют диаметр 2–3,5 мкм, покрыты тонкой миелиновой оболочкой и проводят импульсы со скоростью от 3 до 18 м в секунду. Постганглионарные волокна принадлежат к типу С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не покрыта миелиновой оболочкой. Скорость распространения по ним нервных импульсов от 1 до 3 м в секунду.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС взаимодействуют между собой на разных уровнях: на эффекторной клетке, на уровне нервных окончаний, в вегетативных ганглиях и на центральном уровне. Так, наличие у эффекторной клетки симпатической и парасимпатической иннервации обеспечивают возможность осуществления этой клеткой противоположных реакций. В сердце, желудочно-кишечном тракте, мышцах бронхов может наблюдаться реципрокное торможение выделения медиатора из адренергических и холинергических нервных окончаний. В симпатических ганглиях имеются М-холинорецепторы, возбуждение которых угнетает передачу с преганглионарных симпатических волокон на ганглионарные нейроны. На уровне вегетативных центров взаимодействие проявляется в том, что возбуждение симпатической нервной системы при эмоциональном и физическом напряжениях одновременно ведет к снижению тонуса парасимпатической нервной системы. В других случаях, например в регуляции работы сердца, повышенный тонус парасимпатического отдела сменяется повышенной активностью симпатического отдела ВНС.

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении симпатических нервов ритм сердца ускоряется, а под влиянием парасимпатических (блуждающих) нервов замедляется. За счет разнонаправленного влияния двух отделов ВНС на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

С участием симпатического отдела ВНС протекают рефлекторные реакции, направленные на обеспечение деятельного состояния организма , в том числе двигательной деятельности. Происходит расширение бронхов, сосудов сердца и скелетных мышц, усиливаются и учащаются сердцебиения, выбрасывается кровь из депо, увеличивается содержание глюкозы в крови, усиливается работа эндокринных и потовых желез и др. Одновременно уменьшаются процессы мочеобразования и пищеварения, предотвращаются акты мочеиспускания, дефекации и др. Происходит мобилизация резервов организма, активируются процессы терморегуляции, механизмы свертывания крови, защитные реакции иммунитета. В связи с этим симпатическую нервную систему образно называют «системой для борьбы или бегства».

Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное и генерализованное действие благодаря интенсивному ветвлению симпатических волокон. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т.д. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает также при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников, которое иннервируется симпатическими нервами.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. Это было впервые установлено Л.А. Орбели и получило название адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет адаптационно-трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Так, небольшие сокращения утомленной мышцы могут снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы – эффект Орбели-Гинецинского . Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Следовательно, за счет трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма.

Удаление симпатической нервной системы у животных или медикаментозное выключение ее у людей при некоторых формах стойкой гипертонии не сопровождается значительными расстройствами функций. Однако в экстремальных условиях, требующих напряжения организма, после удаления симпатической нервной системы обнаруживается значительно меньшая выносливость и нередко гибель животных.

Функцией парасимпатической нервной системы является активное участие в процессах восстановления организма после деятельного состояния, обеспечение процессов, стабилизирующих внутреннюю среду организма на протяжении длительного периода времени. Влияния парасимпатических нервов могут сказываться либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство нейронов интрамуральных ганглиев, в том числе и метасимпатической части ВНС. В первом случае постганглионарные парасимпатические волокна сами непосредственно контактируют с клетками рабочего органа и вызываемое ими действие, как правило, противоположно влиянию симпатических нервов . Например, раздражение парасимпатического блуждающего нерва вызывает уменьшение частоты и силы сердцебиений, сужение бронхов, усиление моторики желудка и кишечника и другие эффекты.

На органы, в которых имеются интрамуральные ганглии метасимпатической части ВНС, парасимпатическая нервная система может оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее влияние.

За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера, например сужение зрачка при вспышке яркого света. Происходят рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Парасимпатическая нервная система оказывает пусковые влияния на деятельность органов, способствуя опорожнению желчного пузыря, мочеиспусканию, дефекации и т.д.

прессорной зоны приводит к сужению сосудов, а возбуждение депрессорной зоны - к их расширению. Сосудодвигательный центр и ядра блуждающего нерва постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус: артерии и артериолы постоянно несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.

В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь, состоит из центров вдоха и выдоха. На уровне моста находится центр дыхания (пневмотаксический центр) более высокого уровня, который приспосабливает дыхание к изменениям физической нагрузки. Дыхание у человека может управляться также произвольно со стороны коры больших полушарий, например во время речи.

В продолговатом мозге находятся центры, возбуждающие секрецию слюнных, слезных и желудочных желез, выделение желчи из желчного пузыря, секрецию поджелудочной железы. В среднем мозге под передними буграми четверохолмия находятся парасимпатические центры аккомодации глаза и зрачкового рефлекса. Все перечисленные выше центры симпатической и нервной парасимпатической системы подчинены высшему вегетативному центру - гипоталамусу. Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию ряда других центров

головного мозга. Все эти центры образуют лимбическую систему.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним: каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор биологических потребностей. К ним, например, относятся потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-то определенной биологической потребности в организме складываетсяфункциональная система (рис. 4.3). Ведущим системообразующим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальным узловым механизмом функциональной системы является афферентный синтез (левая часть схемы на рис. 4.3).Афферентный синтез включает доминирующую мотивацию (например, пищевую-поиск пищи и ее потребление), обстановочную афферентацию (событий внешней и внутренней среды), пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности. Например, щенка, которого только отняли от соска, невозможно накормить мясом потому, что он не воспринимает его как пищу. Только через некоторое количество проб (запоминается вид пищи, ее запах и вкус, обстановка и многое другое) щенок начинает употреблять в пищу мясо. Интеграция этих компонентов приводит к принятию решения. Последнее, в свою очередь, связано с определенной программой действия, параллельно с ней формируется также акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью. Если параметры результата не соответствуют модели, то здесь возникает возбуждение, которое через ретикулярную формацию мозгового ствола активирует ориентировочную реакцию, и происходит коррекция программы действия. Примеры некоторых биологических мотиваций будут приведены ниже.

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости биологической мотивации. Это эмоция. «Эмоции - особый класс психических процессов и состояний, связанных с инстинктами, потребностями и мотивами. Эмоции выполняют функцию регулирования активности субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности» (Леонтьев, 1970). Биологическим субстратом для осуществления этих важнейших функций организма служит группа мозговых структур, объединенных между собой тесными связями и составляющихлимбическую систему головного мозга.

Общая схема структур лимбического мозга показана в приложении 4. Все эти структуры головного мозга участвуют в организации мотивационно-эмоционального поведения. Одной из главных структур лимбической системы являетсягипоталамус. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации. В настоящее время к лимбической системе относят три группы структур головного мозга. Первая группа включает филогенетически более старые структуры коры: гиппокамп (старая кора), обонятельные луковицы и обонятельный бугорок (древняя кора). Вторая группа представлена областями новой коры: лимбической корой на медиальной поверхности полушария, а также орбито-фронтальной корой на базальной части лобной доли мозга. К третьей группе относят структуры конечного, промежуточного и среднего мозга: миндалину, перегородку, гипоталамус, переднюю группу ядер таламуса, центральное серое вещество среднего мозга.

Еще в середине прошлого столетия было известно, что повреждение структур гиппокампа, мамиллярного тела и некоторых других (сейчас мы знаем, что эти структуры входят в состав лимбической системы головного мозга) вызывает глубокие расстройства эмоций и памяти. В настоящее время глубокие нарушения памяти на недавние события в клинике повреждений гиппокампа называются синдромом Корсакова.

Многочисленные клинические наблюдения, а также исследования на животных показали, что в проявлении эмоций ведущую роль играют структуры круга Пайпетца (рис. 4.4). Американский нейроанатом Пайпетц (1937) описал цепочку взаимосвязанных нервных структур в составе лимбической системы. Эти структуры обеспечивают возникновение и протекание эмоций. Он обратил особое внимание на существование многочисленных связей между структурами лимбической системы и гипоталамусом. Повреждение одной из структур этого «круга» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон - бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных

функций. Ниже представлено описание некоторых из этих функций лимбической системы.

ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА

Гипоталамус находится в основании головного мозга человека и составляет стенки III мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку, которая заканчивается гипофизом (нижней мозговой железой). Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняет многообразные функции. Часть этих функций относится к гормональным регуляциям, которые осуществляются через гипофиз. Другие функции связаны с регуляцией биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела, потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры в зависимости от температуры внешней среды, эмоциональных переживаний, мышечной работы и других факторов, функцию размножения. Она включает у женщин регулирование менструального цикла, вынашивание и рождение ребенка, кормление и многое другое. У мужчин - сперматогенез, половое поведение. Здесь перечислены только некоторые основные функции, которые будут рассмотрены в учебнике. Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовые воздействия.

Несмотря на то, что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге (его площадь, если смотреть на мозг с основания, не превышает в мозге взрослого человека площади ногтя большого пальца руки), он имеет в своем составе около четырех десятков ядер. На рис. 4.5 показаны только некоторые из них. В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы от англ. release - выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называетсянейрокринией.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) иокситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либирины), другие - ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять роль нейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Эндокринная система занимает одно из центральных мест в управлении различными процессами жизнедеятельности на уровне целого организма. Эта система с помощью продуцируемых гормонов непосредственно участвует в управлении метаболизмом, физиологией и морфологией различных клеток, тканей и органов (см. приложение 5).

Гормоны - это биологические высокоактивные вещества,образующиеся в железах внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на функции удаленных от места их секреции органов и систем организма.

Гормоны определяют интенсивность синтеза белка, размеры клеток, их способность делиться, рост всего организма и его отдельных частей, формирование пола и размножение; различные формы адаптации и поддержание гомеостаза; нервную высшую деятельность.

Принцип физиологического действия гормонов состоит в том, что они, попадая в кровяное русло, разносятся по всему организму. Гормоны оказывают свое физиологическое действие в минимальных дозах. Например, 1 г адреналина может активировать работу 100 млн. изолированных сердец. На мембранах клеток имеются рецепторы к многим гормонам. Молекула каждого типа гормона может соединиться только со «своим» рецептором на клеточной мембране (принцип: молекула гормона подходит к рецептору, как «ключ к замку»). Такие клетки называют клетками-мишенями. Например, для половых гормонов клеткамимишенями будут клетки половых желез, а для адренокортикотропного гормона (АКТГ), который выбрасывается при стрессе, клетками-мишенями будут клетки коры надпочечников.

Несколько примеров взаимоотношения между гормонами гипофиза и органами-мишенями показано на рис. 4.6. Нарушение того или иного звена эндокринной системы может значительно изменить нормальное течение физиологических процессов, приводя к глубокой патологии, часто несовместимой с жизнью.

Между нервной и эндокринной системами имеет место функциональная теснейшая взаимозависимость, которая обеспечивается различными видами связей (рис. 4.7).

ЦНС оказывает влияние на эндокринную систему двумя путями: с помощью вегетативной (симпатической и парасимпатической) иннервации и изменения активности специализированных нейроэндокринных центров. Проиллюстрируем это важное положение на примере поддержания уровня глюкозы в крови при резком снижении концентрации глюкозы в кровяной плазме (гипогликемия). Поскольку глюкоза абсолютно необходима для функционирования головного мозга, гипогликемия не может продолжаться долго. Эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию секрецией гормона глюкагона, который стимулирует выделение глюкозы из печени. Другие эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию, напротив, снижением выделения другого гормона-инсулина, что приводит к снижению утилизации глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Глюкорецепторы гипоталамуса реагируют на гипогликемию, усиливая освобождение глюкозы из печени через активацию нервной симпатической системы. Кроме этого, активируется мозговой слой надпочечников и выбрасывается адреналин, который снижает утилизацию глюкозы тканями организма, а также способствует освобождению глюкозы из печени. Другие нейроны гипоталамуса реагируют на гипогликемию, стимулируя выделение из коры надпочечников гормона кортизола, который усиливает синтез глюкозы в печени, когда это депо истощается. Кортизол также тормозит инсулинактивируемую утилизацию глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Результатом совместных реакций нервной и эндокринной систем является возвращение к норме концентрации глюкозы в кровяной плазме в течение 60 - 90 мин.

В определенных условиях одно и то же вещество может выполнять роль гормона и медиатора, а механизм в обоих случаях сводится к специфическому взаимодействию молекулы с рецептором клетки-мишени. Сигналы от эндокринных желез, роль которых выполняют гормоны, воспринимаются специализированными нервными структурами и в конечном итоге трансформируются в изменение поведения организма и в ответы эндокринной системы. Последние становятся частью регуляторных реакций, образующих нейроэндокринную интеграцию. На рис. 4.7 показаны возможные виды взаимоотношений нервной и эндокринной систем. В любом конкретном случае реально используются лишь некоторые из этих путей.

Гипофиз, нижняя мозговая железа, - сложный эндокринный орган, расположенный в основании черепа в турецком седле основной кости, анатомически связан ножкой с гипоталамусом. Он состоит из трех долей: передней, средней и задней. Передняя и средняя доли объединяются под названиемаденогипофиз, а задняя доля называетсянейрогипофизом. В нейрогипофизе выделяют два отдела: передний нейрогипофиз, или срединное возвышение, и задний нейрогипофиз, или заднюю долю гипофиза.

Гипофиз содержит очень развитую сеть капилляров, стенки которых имеют специальное строение, так называемый фенестрированный (продырявленный) эпителий. Эту сеть капилляров называют «чудесной капиллярной сетью» (рис. 4.8). На стенках капилляров оканчиваются синапсами аксоны нейронов гипоталамуса. Благодаря этому нейроны выбрасывают из синапсов на стенках этих сосудов синтезированные белковые молекулы непосредственно в кровяное русло. Все нейрогормоны представляют собой гидрофильные соединения, для которых на поверхности мембраны клеток-мишеней имеются соответствующие рецепторы. На первом этапе - происходит взаимодействие нейрогормона с соответствующим рецептором мембраны. Дальнейшая передача сигнала осуществляется внутриклеточными вторичными посредниками. Схема нейроэндокринной системы организма человека представлена в приложении 5.

Контроль секреции задней доли гипофиза. Задняя доля, или нейрогипофиз, эндокринный орган, аккумулирующий и секретирующий два гормона, синтезируемые в крупноклеточных ядрах переднего гипоталамуса (паравентрикулярном и супраоптическом), которые затем транспортируются по аксонам в заднюю долю. К нейрогипофизарным гормонам у млекопитающих относятся вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий водный обмен, и окситоцин, гормон, участвующий в родовом акте.

Под влиянием вазопрессина увеличивается проницаемость собирательных трубок почки и тонус артериол. Вазопрессин в некоторых синапсах нейронов гипоталамуса выполняет медиаторную функцию. Его поступление в общий кровоток происходит в случае увеличения осмотического давления плазмы крови, в результате активируются осморецепторы - нейроны супраоптического ядра и околоядерной зоны гипоталамуса. При снижении осмолярности плазмы крови активность осморецепторов тормозится и секреция вазопрессина уменьшается. С помощью описанного нейроэндокринного взаимодействия, включающего чувствительный механизм обратной связи, регулируется постоянство осмотического давления плазмы крови. При нарушении синтеза, транспортировки, выделения или действия вазопрессина развиваетсянесахарный диабет. Ведущие симптомы этого заболевания - выделение большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянное чувство жажды. У больных диурез достигает в сутки 15 - 20 л, что не менее чем в 10 раз выше нормы. При ограничении приема воды у больных наступает обезвоживание организма. Секрецию вазопрессина стимулируют уменьшение объема экстраклеточной жидкости, боль, некоторые эмоции, стресс, а также ряд препаратов - кофеин, морфин, барбитураты и др. Алкоголь и увеличение объема экстраклеточной жидкости снижают выделение гормона. Действие вазопрессина кратковременно, поскольку он быстро разрушается в печени и почках.

Окситоцин - гормон, регулирующий родовой акт и секрецию молока молочными железами. Чувствительность к окситоцину повышается при введении женских половых гормонов. Максимальная чувствительность матки к окситоцину отмечается во время овуляции и накануне родов. В эти периоды происходит наибольшее выделение гормона. Опускание плода по родовому каналу стимулирует соответствующие рецепторы, и афферентация поступает в

паравентрикулярные ядра гипоталамуса, которые повышают секрецию окситоцина. Во время полового акта секреция гормона увеличивает частоту и амплитуду сокращений матки, облегчая транспорт спермы в яйцеводы. Окситоцин стимулирует молокоотдачу, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток, выстилающих протоки молочной железы. В результате повышения давления в альвеолах молоко выжимается в большие протоки и легко выделяется через соски. При раздражении тактильных рецепторов молочных желез импульсы направляются к нейронам паравентрикулярного ядра гипоталамуса и вызывают освобождение окситоцина из нейрогипофиза. Действие окситоцина на молокоотдачу проявляется через 30-90 с после начала стимуляции сосков.

Контроль секреции передней доли гипофиза. Большая часть гормонов передней доли гипофиза выполняет роль специфических регуляторов других эндокринных желез, это так называемые «тропные» гормоны гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) - главный стимулятор коры надпочечников. Этот гормон выделяется при стрессе, разносится по кровяному руслу и достигает клеток-мишеней коры надпочечников. Под его действием из коры надпочечников в кровь выбрасываются катехоламины (адреналин и норадреналин), которые оказывают на организм симпатическое действие (подробнее этот эффект был описан выше).Лютеинизирующий гормон является главным регулятором биосинтеза половых гормонов в мужских и женских гонадах, а также стимулятором роста и созревания фолликулов, овуляции, образования и функционирования желтого тела в яичниках.Фолликулостимулирующий гормон повышает чувствительность фолликулы к действию лютеинизирующего гормона, а также стимулирует сперматогенез.Тиреотропный гормон- главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы. К группе тропных гормонов относится гормон роста, илисоматотропин, важнейший регулятор роста организма и синтеза белка в клетках; участвует также в образовании глюкозы и распаде жиров; часть гормональных эффектов опосредуется через усиление печенью секреции соматомедина (фактора роста I).

Помимо тропных гормонов, в передней доле образуются гормоны, выполняющие самостоятельную функцию, аналогичную функциям гормонов других желез. К таким гормонам относятся: пролактин, или лактогенный гормон, регулирующий лактацию (образование молока) у женщины, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты выхаживания потомства у представителей различных классов позвоночных.Липотропины- регуляторы жирового обмена.

Функционирование всех отделов гипофиза тесно связано с гипоталамусом. Гипоталамус и гипофиз образуют единый структурно-функциональный комплекс, который часто называют «эндокринным мозгом».

Эпифиз, или верхняя шишковидная железа, входит в состав эпиталамуса. В эпифизе образуется гормонмелатонин, регулирующий пигментный обмен организма и оказывающий антигонадотропное действие. Кровоснабжение эпифиза осуществляется по кровеносной сети, образованной вторичными ветвями средней и задней мозговых артерий. Войдя в соединительнотканную капсулу органа, сосуды распадаются на множество капилляров органа с образованием сети, характеризующейся большим количеством анастомозов. Кровь от эпифиза отводится частично в систему большой мозговой вены Галена, некоторое количество ее поступает в вены сосудистого сплетения III желудочка. Нейросекреция эпифиза зависит от освещенности. Главным звеном в этой цепи является передний гипоталамус (супрахиазматическое ядро), которое получает прямой вход от волокон зрительного нерва. Далее от нейронов этого ядра образуется нисходящий путь к верхнему симпатическому узлу и затем в составе специального (пинеального) нерва поступает в эпифиз.

На свету продукция нейрогормонов в эпифизе угнетается, тогда как в течение темной фазы суток она усиливается. Мелатонин влияет на функции многих отделов центральной нервной системы и некоторые поведенческие реакции. Например, у человека инъекция мелатонина вызывает сон.

Другим физиологически активным веществом эпифиза, претендующим на роль нейрогормона, является серотонин - предшественник мелатонина. Исследования на животных показали, что содержание серотонина в эпифизе выше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также светового режима; оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в дневное время. Суточная ритмика содержания серотонина в эпифизе

— совокупность нервных структур и их связей, расположенных в медиобазальной части больших полушарий, участвующих в управлении вегетативными функциями и эмоциональным, инстинктивным поведением, а также оказывающих влияние на смену фаз сна и бодрствования.

К лимбической системе относится наиболее древняя часть коры головного мозга, расположенная на внутренней стороне больших полушарий. К ней относятся: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра, грушевидная извилина. Лимбические образования относятся к высшим интегративным центрам регуляции вегетативных функций организма. Нейроны лимбической системы получают импульсы с коры, подкорковых ядер, таламуса, гипоталамуса, ретикулярной формации и всех внутренних органов. Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Среди структур, ответственных за память и обучение, главную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность важна для перехода кратковременной памяти в долговременную. Лимбическая система участвует в афферентном синтезе, в контроле электрической активности мозга, регулирует процессы обмена веществ и обеспечивает ряд вегетативных реакций. Раздражение различных участков этой системы у животного сопровождается проявлениями оборонительного поведения и изменениями деятельности внутренних органов. Лимбическая система участвует и в формировании поведеческих реакций у животных. В ней находится корковый отдел обонятельного анализатора.

Большой круг Пейпеса:

• гиппокамп;
• свод;
• мамиллярные тела;
• мамиллярно-таламический пучок Викд"Азира;
• таламус;
• поясная извилина.

Малый круг Наута:

• миндалина;
• конечная полоска;
• перегородка.

Лимбическая система и ее функции

Состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга. В названии(limbus — край) отражена особенность ее расположения в виде кольца между новой корой и конечной частью ствола мозга. К лимбической системе относят ряд функционально объединенных структур среднего, промежуточного и конечного мозга. Это поясная, парагиппокампальная и зубчатая извилины, гиппокамп, обонятельная луковица, обонятельный тракт и прилежащие участки коры. Кроме того, к лимбической системе относят миндалину, переднее и септальное таламические ядра, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 1).

Лимбическая система имеет множественные афферентные и эфферентные связи с другими структурами мозга. Ее структуры взаимодействуют друг с другом. Функции лимбической системы реализуются на основе протекающих в ней интегративных процессов. В то же время отдельным структурам лимбической системы присущи более или менее очерченные функции.

Рис. 1. Важнейшие связи между структурами лимбической системы и ствола мозга: а — круг Пайпеца, б — круг через миндалину; МТ — мамиллярные тела

Основные функции лимбической системы:

• Эмоционально-мотивационное поведение (при страхе, агрессии, голоде, жажде), которое может сопровождаться эмоционально окрашенными двигательными реакциями
• Участие в организации сложных форм поведения, таких как инстинкты (пищевые, половые, оборонительные)
• Участие в ориентировочных рефлексах: реакция настороженности, внимания
• Участие в формировании памяти и динамике обучения (выработка индивидуального поведенческого опыта)
• Регуляция биологических ритмов, в частности смен фаз сна и бодрствования
• Участие в поддержании гомеостаза путем регуляции вегетативных функций

Поясная извилина

Нейроны поясной извилины получают афферентные сигналы из ассоциативных областей лобной, теменной и височной коры. Аксоны ее эфферентных нейронов следуют к нейронам ассоциативной коры лобной доли, гипиокампа, септальных ядер, миндалины, которые связаны с гипоталамусом.

Одной из функций поясной извилины является ее участие в формировании поведенческих реакций. Так, при стимуляции ее передней части у животных возникает агрессивное поведение, а после двухстороннего удаления животные становятся тихими, покорными, асоциальными — теряют интерес к другим особям группы, не пытаясь устанавливать с ними контакт.

Поясная извилина может оказывать регуляторные влияния на функции внутренних органов и поперечно-полосатой мускулатуры. Ее электрическая стимуляция сопровождается уменьшением частоты дыхания, сокращений сердца, снижением давления крови, усилением моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, расширением зрачка, снижением тонуса мышц.

Не исключено, что влияния поясной извилины на поведение животных и функции внутренних органов являются непрямыми и опосредованы связями поясной извилины через кору лобной доли, гиппокамп, миндалину и септальные ядра с гипоталамусом и структурами ствола мозга.

Возможно, что поясная извилина имеет отношение к формированию болевых ощущений. У людей, которым по медицинским показаниям было проведено рассечение поясной извилины, уменьшалось чувство боли.

Установлено, что нейронные сети передней части поясной извилины участвуют в работе мозгового детектора ошибок. Его функцией является выявление ошибочных действий, ход выполнения которых отклоняется от программы их исполнения и действий, при завершении которых не были достигнуты параметры конечных результатов. Сигналы детектора ошибок используются для запуска механизмов коррекции ошибочных действий.

Миндалина

Миндалина расположена в височной доле мозга, и ее нейроны формируют несколько подгрупп ядер, нейроны которых взаимодействуют друг с другом и другими структурами мозга. Среди этих ядерных групп кортикомедиальная и базолатеральная подгруппы ядер.

Нейроны кортикомедиальных ядер миндалины получают афферентные сигналы от нейронов обонятельной луковицы, гипоталамуса, ядер таламуса, септальных ядер, вкусовых ядер промежуточного мозга и путей болевой чувствительности моста, по которым к нейронам миндалины поступают сигналы от больших рецептивных полей кожи и внутренних органов. С учетом этих связей предполагают, что кортикомедиальная группа ядер миндалин вовлечена в контроль осуществления вегетативных функций организма.

Нейроны базолатеральных ядер миндалины получают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, афферентные сигналы о смысловом (осознаваемом) содержании сигналов от префронтальной коры лобной доли, височной доли мозга и поясной извилины.

Нейроны базолатеральных ядер связаны с таламусом, префронтальной частью коры больших полушарий мозга и вентральной частью полосатого тела базальных ганглиев, поэтому предполагается, что ядра базолатеральной группы миндалин принимают участие в осуществлении функций лобной и височной долей мозга.

Нейроны миндалины посылают эфферентные сигналы по аксонам преимущественно к тем же структурам мозга, от которых они получили афферентные связи. Среди них гипоталамус, медиодорсальное ядро таламуса, префронтальная кора, зрительные области височной коры, гиппокамп, вентральная часть полосатого тела.

О характере функций, выполняемых миндалиной, судят но последствиям ее разрушения или по эффектам ее раздражения у высших животных. Так, двухстороннее разрушение миндалин у обезьян вызывает потерю агрессивности, снижение эмоций и защитных реакций. Обезьяны с удаленными миндалинами держатся в одиночестве, не стремятся вступать в контакт с другими животными. При заболеваниях миндалин наблюдается разобщение между эмоциями и эмоциональными реакциями. Больные могут испытывать и выражать большую обеспокоенность по какому-либо поводу, но в это время частота сокращений сердца, давление крови и другие вегетативные реакции у них не изменены. Предполагается, что удаление миндалин, сопровождаемое разрывом ее связей с корой, ведет к нарушению в коре процессов нормальной интеграции смысловой и эмоциональной составляющих эфферентных сигналов.

Электрическая стимуляция миндалин сопровождается развитием тревоги, галлюцинаций, переживанием ранее происходивших событий, а также реакциями СНС и АНС. Характер этих реакций зависит от локализации раздражения. При раздражении ядер корково-медиальной группы превалируют реакции со стороны органов пищеварения: саливация, жевательные движения, опорожнение кишечника, мочеиспускание, а при раздражении ядер базолатеральной группы — реакции настораживания, подъема головы, расширения зрачка, поиска. При сильном раздражении у животных могут развиться состояния ярости или, наоборот, испуга.

В формировании эмоций важная роль принадлежит наличию замкнутых кругов циркуляции нервных импульсов между образованиями лимбической системы. Особую роль в этом играет так называемый лимбический круг Пайпеца (гиппокамп — свод — гипоталамус — мамиллярные тела — таламус — поясная извилина — парагиппокампальная извилина — гиппокамп). Циркулирующие по этой круговой нейронной цепи потоки нервных импульсов иногда называют «потоком эмоций».

Другой круг (миндалина — гипоталамус — средний мозг — миндалина) важен в регуляции агрессивно-оборонительных, сексуальных и пищевых поведенческих реакций и эмоций.

Миндалины являются одной из структур ЦНС, на нейронах которой имеется наибольшая плотность рецепторов половых гормонов, что объясняет одно из изменений в поведении животных после двухстороннего разрушения миндалин — развитие гиперсексуальности.

Экспериментальные данные, полученные на животных, свидетельствуют о том, что одной из важных функций миндалин является их участие в установлении ассоциативных связей между характером раздражителя и его значимостью: ожидание удовольствия (награды) или наказания за выполненные действия. В реализации этой функции участвуют нейронные сети миндалин, вентральной части полосатого тела, таламуса и префронтальной коры.

Гиппокампальные структуры

Гиппокамп вместе с зубчатой извилиной (subiculun ) и обонятельной корой образует единую функциональную гиппокампальную структуру лимбической системы, расположенную в медиальной части височной доли мозга. Между составляющими этой структуры имеются многочисленные двухсторонние связи.

Основные афферентные сигналы зубчатая извилина получает от обонятельной коры и посылает их в гиппокамп. В свою очередь обонятельная кора как главные ворота получения афферентных сигналов получает их от различных ассоциативных областей коры больших полушарий, гиппокампальной и поясной извилин. К гиппокампу поступают уже обработанные зрительные сигналы из внестриарных областей коры, слуховые — из височной доли, соматосенсорные — из постцентральной извилины и информация — из полисенсорных ассоциативных областей коры.

К гиппокампальным структурам поступают сигналы и из других областей мозга — ядер ствола, ядра шва, голубоватого пятна. Эти сигналы выполняют преимущественно модуляторную функцию по отношению к активности нейронов гиппокампа, приспосабливая ее к степени внимания и мотиваций, оказывающих решающее значение на процессы запоминания и обучения.

Эфферентные связи гиппокампа организованы так, что они следуют в основном в те области мозга, с которыми гиппокамп связан афферентными связями. Таким образом, эфферентные сигналы гиппокампа следуют главным образом к ассоциативным областям височной и лобной долей мозга. Для выполнения своих функций гиппокампальные структуры нуждаются в постоянном обмене информацией с корой и другими структурами мозга.

Одним из последствий двухстороннего заболевания медиальной части височной доли является развитие амнезии — потери памяти с последующим снижением интеллекта. При этом наиболее грубые нарушения памяти наблюдаются при повреждении всех гиппокампальных структур и менее выраженные — при повреждении только гиппокампа. Из этих наблюдений сделан вывод о том, что гиппокампальные структуры являются частью структур мозга, включая медиальный галамус, холинергические нейронные группы основания лобных долей, миндалины, играющих ключевое значение в механизмах памяти и обучения.

Особую роль в реализации гиппокампом механизмов памяти играет уникальное свойство его нейронов сохранять в течение длительного времени состояние возбуждения и синаптической передачи сигналов после их активации какими-либо воздействиями (это свойство называется посттетанической потенциацией). Посттетаническая потенциация, обеспечивающая длительное циркулирование информационных сигналов но замкнутым нейронным кругам лимбической системы, является одним из ключевых процессов в механизмах формирования долговременной памяти.

Гиппокампальные структуры играют важную роль в усвоении новой информации и сохранении ее в памяти. Информация о более ранних событиях сохраняется в памяти после повреждения этой структуры. При этом гиппокампальные структуры играют роль в механизмах декларативной или конкретной памяти на события и факты. К механизмам недекларативной памяти (память на навыки и лица) в большей степени причастны базальные ганглии, мозжечок, моторные области коры, височная кора.

Таким образом, структуры лимбической системы принимают участие в осуществлении таких сложных функций мозга как поведение, эмоции, обучение, память. Функции мозга организованы так, что чем сложнее функция, тем разветвленное нейронные сети, участвующие в ее организации. Из этого очевидно, что лимбическая система является лишь частью структур центральной нервной системы, имеющих значение в механизмах сложных функций мозга, и вносит свой вклад в их осуществление.

Так, в формировании эмоций как состояний, отражающих паше субъективное отношение к текущим или прошлым событиям, можно выделить психический (переживание), соматический (жестикуляция, мимика) и вегетативный (вегетативные реакции) компоненты. Степень проявления этих компонентов эмоций зависит от большей или меньшей вовлеченности в эмоциональные реакции структур мозга, при участии которых они реализуются. Это во многом определяется тем, какая группа ядер и структур лимбической системы активируется в наибольшей степени. Лимбическая система выступает в организации эмоций как своеобразный дирижер, усиливающий или ослабляющий выраженность того или иного компонента эмоциональной реакции.

Вовлечение в ответные реакции структур лимбической системы, связанных с корой больших полушарий, усиливает в них психический компонент эмоции, а вовлечение структур, связанных с гипоталамусом и самого гипоталамуса как части лимбической системы, усиливает вегетативный компонент эмоциональной реакции. В то же время функция лимбической системы в организации эмоций находится у человека под влиянием коры лобной доли мозга, которая оказывает корригирующее влияние на функции лимбической системы. Она сдерживает проявление излишних эмоциональных реакций, связанных с удовлетворением простейших биологических потребностей и, по-видимому, способствует появлению эмоций, связанных с реализацией социальных взаимоотношений и творчества.

Структуры лимбической системы, встроенные между частями мозга, принимающими непосредственное участие в формировании высших психических, соматических и вегетативных функций, обеспечивают согласованное их осуществление, поддержание гомеостаза и поведенческих реакций, направленных на сохранение жизни индивидуума и вида.

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Морфофункциональная организация.

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса.

Первый комплекс - древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка.

Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.

Третий комплекс лимбической системы - подкорковые структуры (миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела).

Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему также включают гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга.

Рисунок 1.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп a сосцевидные тела a передние ядра таламуса a кора поясной извилины a парагиппокампова извилина a гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело a гипоталамус a мезенцефальные структуры a миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Рисунок 2.

А – круг Пейпеца; Б – круг через миндалину; ГТ/МТ – мамилярные тела гипоталамуса; СМ – средний мозг (лимбическая область).

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом.

Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания.

Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.

Еще по теме Лимбическая система мозга:

1. Строение вегетативной и лимбической нервной системы и их функции