Среди органелл клетки самыми разнообразными есть одномембранных органеллы. Это окружены мембранами отсеки цитоплазмы в виде пузырьков, трубочек, мешочков. К одно мембранных органелл относят эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы и тому подобное. В целом они могут занимать до 17% объема клетки. Одномембранных органеллы образуют систему синтеза, сегрегации (отделения) и внутриклеточного транспорта макромолекул.

Эндоплазматическая сеть , или эндоплазматический ретикулум (от лат. Reticulum - сетка ) - одномембранных органеллы эукариотических клеток в виде замкнутой системы канальцев и плоских мембранных мешочков-цистерн. Впервые ЭПС была открыта американским ученым К. Портером в 1945 году с помощью электронного микроскопа. ЭПС является органелл, которая делит цитоплазму на компартменты и связана с плазмалемме и ядерными мембранами. С участием ЭПС формируется ядерная оболочка в период между делениями клеток.

Строение . ЭПС образуют цистерны, трубчатые мембранные канальцы, мембранные пузырьки-везикулы (транспортируют вещества, синтезируемые) и внутреннее вещество - матрикс с большим количеством ферментов. Ретикулум содержит белки и липиды, среди которых много фосфолипидов, а также ферменты синтеза липидов, углеводов. Мембраны ЭПС, подобно компонентов цитоскелета, полярные: с одного конца они наращиваются, а с другой - распадаются на отдельные фрагменты. Различают два вида эндоплазматической сети: шероховатую (гранулярную ) и гладкую (агра- нулярну ). Шероховатая ЭПС имеет рибосомы, которые образуют комплексы с иРНК (полири- боссом, или полисомы), и присутствует во всех живых эукариотических клетках (за исключением сперматозоидов и зрелых эритроцитов), однако степень ее развития разный и зависит от специализации клеток. Так, сильно развитую шероховатую ЭПС имеют железистые клетки поджелудочной железы, гепатоциты, фибробласты (клетки соединительной ткани, продуцирующие белок коллаген), плазмоциты (продуцируют иммуноглобулины). Гладкая ЭПС не имеет рибосом и является производной от шероховатой. Она преобладает в клетках надпочечников (осуществляет синтез стероидных гормонов), в мышечных клетках (участвует в обмене кальция), клетках основных желез желудка (участие в выделении соляной кислоты).

Функции . Гладкая и шероховатая ЭПС выполняют совместные функции: 1) разграничительную - обеспечивает упорядоченное распределение цитоплазмы; 2) транспортную - осуществляется перенос в клетке необходимых веществ; 3) синтезируя - образования мембранных липидов. Кроме того, каждый из разновидностей ЭПС выполняет свои специальные функции.

Строение ЭПС 1 - свободные рибосомы; 2 - полости ЭПС; С - рибосомы на мембранах ЭПС; 4 - гладкая ЭПС

Виды и функции ЭПС

Строение и функции эндоплазматической сети связаны с синтезом органических веществ (белков, жиров и углеводов) и их транспортом внутри клетки. Представляет собой мембранный органоид клетки, занимающий существенную ее часть и выглядящий как система трубочек, канальцев и т. п., ответвляющихся (берущих свое начало) от оболочки ядра, точнее от ее внешней мембраны.

Кроме термина "эндоплазматическая сеть" используется термин "эндоплазматический ретикулум". Это одно и то же, "reticulum" с английского переводится как "сеть". В литературе можно встретить следующие сокращенные обозначения данной клеточной структуры: ЭПС, ЭПР, ЭС, ЭР.

Если взять какой-либо участок эндоплазматической сети, то по своему строению он будет представлять ограниченное мембраной внутреннее пространство (полость, канал). При этом канал несколько уплощен, в разных участках ЭПС в разной степени. По своему химическому строению мембраны ЭПС близки к мембране оболочки ядра.

Различают гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть . Шероховатая отличается тем, что на ее мембранах с внешней стороны прикрепляются рибосомы, а ее каналы имеют большее уплощение.

Важной функцией ПАК является функция индивидуализации . Она проявляется в различии клеток по химическому строению компонентов гликокаликса. Эти различия могут касаться структуры надмембранных доменов нескольких интегральных и полуинтегральных белков. Большое значение в реализации функции индивидуализации имеют различия по углеводным компонентам гликокаликса (олигосахариды гликолипидов и гликопротеинов ПАК). Эти различия могут касаться гликокаликса одинаковых клеток разных организмов. Различный состав гликокаликса характерен и для различных клеток одного многоклеточного организма. Молекулы, ответственные за функцию индивидуализации, получили название антигенов . Структура антигенов контролируется определенными генами. Каждый ген может определять несколько вариантов одного антигена. Организм имеет большое количество разных систем антигенов. В результате он имеет уникальный набор вариантов различных антигенов. В этом проявляется функция индивидуализации ПАК.

Для ПАК характерна локомоторная функция. Она реализуется в виде передвижения отдельных участков ПАК или всей клетки. Эта функция осуществляется на основе субмембранного опорно-сократительный аппарата. С помощью взаимного скольжения и полимеризации – деполяризации микрофибрилл и микротрубочек в определенных районах ПАК образуются выпячивания участков плазмолеммы. На этой основе происходит эндоцитоз. Согласованное перемещение многих участков ПАК приводит к движению всей клетки. Высокой подвижностью обладают клетки иммунной системы макрофаги. Они способны к фагоцитозу чужеродных веществ и даже целых клеток и передвигаются практически по всему организму. Нарушение локомоторной функции макрофагов вызывает повышенную чувствительность организма к возбудителям инфекционных заболеваний. Это обусловлено участием макрофагов в иммунных реакциях.

Кроме рассмотренных универсальных функций ПАК эта субсистема клетки может выполнять и другие, специализированные функции.

6. Строение и функции эпс.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему плоских мембранных цистерн и мембранных трубочек. Мембранные цистерны и трубочки соединяются между собой и образуют мембранную структуру с общим содержимым. Это позволяет изолировать определенные участки цитоплазмы от основной ниалоплазмы и реализовать в них некоторые специфические клеточные функции. В результате происходит функциональная дифференцировка различных зон цитоплазмы. Строение мембран ЭПС соответствует жидкостно-мозаичной модели. Морфологически различают 2 вида ЭПС: гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Гладкая ЭПС представлена системой мембранных трубочек. Шероховатая ЭПС является системой мембранных цистерн. На наружной стороне мембран шероховатой ЭПС находятся рибосомы . Оба вида ЭПС находятся в структурной зависимости – мембраны одного вида ЭПС могут переходить в мембраны другого вида.

Функции эндоплазматической сети:

Гранулярная ЭПС участвует в синтезе белков, в каналах образуются сложные молекулы белков.

Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, углеводов.

Транспорт органических веществ в клетку (по каналам ЭПС).

Делит клетку на секции, – в которых могут одновременно идти разные химические реакции и физиологические процессы.

Гладкая ЭПС является полифункциональной. В ее мембране имеются белки-0ферменты, которые катализируют реакции синтеза мембранных липидов. В гладкой ЭПС синтезируются и некоторые не мембранные липиды (стероидные гормоны). В состав мембраны этого типа ЭПС включены переносчики Са 2+ . Они транспортируют кальций по градиенту концентрации (пассивный транспорт). При пассивном транспорте происходит синтез АТФ. С их помощью в гладкой ЭПС регулируется концентрация Са 2+ в гиалоплазме. Этот параметр важен для регуляции работы микротрубочек и микрофибрилл. В мышечных клетках гладкая ЭПС регулирует сокращение мускулатуры. В ЭПС происходит детоксикация многих вредных для клетке веществ (лекарственные препараты). Гладкая ЭПС может образовывать мембранные пузырьки, или микротельца. Такие пузырьки осуществляют специфические окислительные реакции изолированно от ЭПС.

Главной функцией шероховатой ЭПС является синтез белков. Это определяется наличием на мембранах рибосом. В мембране шероховатой ЭПС имеются специальные белки рибофорины . Рибосомы взаимодействуют с рибофоринами и фиксируются на мембране в определенной ориентации. Все белки синтезирующиеся в ЭПС имеют концевой сигнальный фрагмент. На рибосомах шероховатой ЭПС идет синтез белков.

В цистернах шероховатой ЭПС происходит посттрансляционная модификация белков.

7. Комплекс Гольджи и лизосомы. Строение и функции .

Комплекс Гольджи является универсальным мембранным органоидом эукариотических клеток. Структурная часть комплекса Гольджи представлена системой мембранных цистерн , образуя стопку цистерн. Эту стопку называют диктиосомой. От них отходят мембранные трубочки и мембранные пузырьки.

Строение мембран комплекса Гольджи соответствует жидкостно-мозаичной структуре. Мембраны различных полюсов разделяются по количеству гликолипидов и гликопротеинов. На проксимальном полюсе происходит образование новых цистерн диктиосомы. От участков гладкой ЭПС отрываются мелкие мембранные пузырьки и передвигаются в зону проксимального полюса. Здесь они сливаются и образуют более крупную цистерну. В результате этого процесса в цистерны комплекса Гольджи могут транспортироваться вещества, которые синтезируются в ЭПС. От боковых поверхностей дистального полюса отрываются пузырьки, которые участвуют в энджоцитозе.

Комплекс Гольджи выполняет 3 общих клеточных функции:

Накопительную

Секреторную

Агрегационную

В цистернах комплекса Гольджи протекают определенные биохимические процессы. В результате осуществляется химическая модификация компонентов мембраны цистерн комплекса Гольджи и молекул внутри этих цистерн. В мембранах цистерн проксимального полюса имеются ферменты, которые осуществляют синтез углеводов (полисахаридов) и их присоединение к липидам и белкам, т.е. происходит гликозилирование. Наличие этого, или другого углеводного компонента у гликозилированных белков определяет их судьбу. В зависимости от этого белки попадают в разные районы клетки и секретируются. Гликозилирование является одним из этапов созревания секрета. Кроме того, белки в цистернах комплекса Гольджи могут фосфорилироваться и ацетилироваться. В комплексе Гольджи могут синтезироваться свободные полисахариды. Часть их подвергается сульфатированию с образованием мукополисахаридов (гликозаминогликанов). Еще одним вариантом созревания секрета является конденсация белков. Этот процесс заключается в удалении молекул воды из секреторных гранул, что приводит к уплотнению секрета.

Так же универсальность комплекса Гольджи в эукариотичсеких клетках является его участие в формировании лизосом.

Лизосомы являются мембранными органоидами клетки. Внутри лизосом находится лизосомальный матрикс из мукополисахаридов и белки ферменты.

Мембрана лизосом производной мембраны ЭПС, но имеет свои особенности. Это касается структуры билипидного слоя. В мембране лизосом он не сплошной (не непрерывный), а включает липидные мицеллы. Эти мицеллы составляют до 25% поверхности лизосомальной мембраны. Такое строение называется пластинчато-мицеллярное. В мембране лизосом локализуются разнообразные белки. К ним относятся ферменты: гидролазы, фосфолипазы; и низкомолекулярные белки. Гидролазы являются специфическими для лизосом ферментами. Они катализируют реакции гидролиза (расщепления) высокомолекулярных веществ.

Функции лизосом:

Переваривание частиц при фагоцитозе и пиноцитозе.

Защитная при фагоцитозе

Аутофагия

Аутолиз в онтогенезе.

Основной функцией лизосом является участие в гетерофаготических циклах (гетерофагия) и в аутофаготических циклах (аутофагия). При гетерофагии расщепляются чужеродные для клетки вещества. Аутофагия связана с расщеплением собственных веществ клетки. Обычный вариант гетерофагии начинается с эндоцитоза и образования эндоцитарного пузырька. В этом случае пузырек называют гетерофагосомой. В другом варианте гетерофагии отсутствует этап эндоцитоза чужеродных веществ. В этом случае первичная лизосома сразу включается в экзоцитоз. В результате гидролазы матрикса оказываются в гликокаликсе клетки и способны расщеплять внеклеточные чужеродные вещества.

Эндоплазматическую сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) , удалось обнаружить только с появлением электронного микроскопа. ЭПС есть только в эукариотических клетках и представляет собой сложную систему мембран, образующих уплощенные полости и трубочки. Все вместе это выглядит как сеть. ЭПС относится к одномембранным органоидам клетки.

Мембраны ЭПС отходят от внешней мембраны ядра и по строению сходны с ней.

Эндоплазматическая сеть делится на гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Последняя усеяна прикрепленными к ней рибосомами (из-за этого и возникает «шероховатость»). Основная функция обоих типов связана с синтезом и транспортом веществ. Только шероховатая отвечает за белок, а гладкая - за углеводы и жиры.

По своему строению ЭПС представляет собой множество парных параллельных мембран, пронизывающих почти всю цитоплазму. Пара мембран образует пластинку (полость внутри имеет разную ширину и высоту), однако гладкая эндоплазматическая сеть в большей степени имеет трубчатое строение. Такие уплощенные мембранные мешочки называют цистернами ЭПС .

Рибосомы, расположенные на шероховатой ЭПС, синтезируют белки, которые поступают в каналы ЭПС , созревают (приобретают третичную структуру) там и транспортируются. У таких белков сначала синтезируется сигнальная последовательность (состоящая преимущественно из неполярных аминокислот), конфигурация которой соответствует специфическому рецептору ЭПС. В результате рибосома и эндоплазматическая сеть связываются. При этом рецептор образует канал для перехода синтезируемого белка в цистерны ЭПС.

После того, как белок оказывается в канале эндоплазматического ретикулума сигнальная последовательность от него отделяется. После этого он свертывается в свою третичную структуру. При транспортировке по ЭПС белок приобретает ряд других изменений (фосфорилирование, образование связи с углеводом, т. е. превращение в гликопротеин).

Большинство белков, оказавшихся в шероховатой ЭПС, далее попадают в аппарат (комплекс) Гольджи. Оттуда белки либо секретируются из клетки, либо поступают в другие органоиды (обычно лизосомы), либо откладываются как гранулы запасных веществ.

Следует иметь в виду, что не все белки клетки синтезируются на шероховатой ЭПС. Часть (обычно меньшая) синтезируется свободными рибосомами в гиалоплазме, такие белки используются самой клеткой. У них сигнальная последовательность не синтезируется за ненужностью.

Основной функцией гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов (жиров). Например, ЭПС эпителия кишечника синтезирует их из жирных кислот и глицерола, всасывающихся из кишечника. Затем липиды попадают в комплекс Гольджи. Кроме клеток кишечника, гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, секретирующих стероидные гормоны (стероиды относятся к липидам). Например, в клетках надпочечников, интерстициальных клетках семенников.

Синтез и транспорт белков, жиров и углеводов не единственные функции ЭПС. В печение эндоплазматический ретикулум участвует в процессах детоксикации. Особая форма гладкой ЭПС - саркоплазматический ретикулум – присутствует в мышечных клетках и обеспечивает сокращение за счет перекачки ионов кальция.

Структура, объем и функциональность эндоплазматической сети клетки не является постоянной на протяжении клеточного цикла, а подвержены тем или иным изменениям.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) , или эндоплазматический ретикулум(ЭР), представляет собой систему, состоящую из мембранных цистерн, каналов и пузырьков. Около половины всех клеточных мембран приходится на ЭР.

Морфофункционально ЭПС дифференцирована на 3 отдела: шероховатая (гранулярная), гладкая (агранулярная) и промежуточная. На гранулярной ЭПС находятся рибосомы (PC), гладкая и промежуточная лишены их. Гранулярный ЭР в основном представлен цистернами, а гладкий и промежуточный - в основном каналами. Мембраны цистерн, каналов и пузырьков могут переходить друг в друга. ЭР содержит полужидкий матрикс, характеризующийся особым химическим составом.

Функции ЭР:

• компартментализации;
• синтетическая;
• транспортная;
• детоксикации;
• регуляция концентрации ионов кальция.

Функция компартментализации связана с делением клетки на отсеки (компартменты) с помощью мембран ЭР. Подобное деление позволяет изолировать часть содержимого цитоплазмы от гиалоплазмы и дает возможность клетке разобщить и локализовать определенные процессы, а также заставить протекать их более эффективно и направленно.

Синтетическая функция. На гладкой ЭР синтезируются практически все липиды, за исключением двух митохондриальных липидов, синтез которых происходит в самих митохондриях. На мембранах гладкого ЭР синтезируется холестерол (у человека в сутки до 1 г, в основном в печени; при поражении печени количество холестерола в крови падает, изменяется форма и функции эритроцитов и развивается анемия).
На шероховатом ЭР происходит синтез белков:

• внутренней фазы ЭР, комплекса Гольджи, лизосом, митохондрий;
• секреторных белков, например гормонов, иммуноглобулинов;
• мембранных белков.

Синтез белков начинается на свободных рибосомах в цитозоле. После химических преобразований белки упаковываются в мембранные пузырьки, которые отщепляется от ЭР и транспортируются в другие районы клетки, например, в комплекс Гольджи.
Синтезированные на ЭР белки условно можно подразделить на два потока:

• интернальные, которые остаются в ЭР;
• экстернальные, которые не остаются в ЭР.

Интернальные белки, в свою очередь, также можно разделить на два потока:

• резидентные, не уходящие из ЭР;
• транзитные, покидающие ЭР.

В ЭР происходит детоксикация вредных веществ , попавших в клетку или образовавшихся в самой клетке. Большинство вредных веществ являются
гидрофобными веществами, которые поэтому не могут выводиться из организма с мочой. В мембранах ЭР есть белок цитохром-Р450, который превращает гидрофобные вещества в гидрофильные, и после этого они удаляются с мочой из организма.