История развития учения о гомеостазе

К.Бернар и его роль в развитии учения о внутренней среде

Впервые гомеостатические процессы в организме как процессы, обеспечивающие постоянство его внутренней среды, рассмотрел французский естествоиспытатель и физиолог К.Бернар в середине XIX в. Сам термин гомеостаз был предложен американским физиологом У.Кенноном лишь в 1929 г.

В становлении учения о гомеостазе ведущую роль сыграла идея К.Бернара о том, что для живого организма существуют «собственно, две среды: одна среда внешняя, в которой помещен организм, другая среда внутренняя, в которой живут элементы тканей». В 1878 г. ученый формулирует концепцию о постоянстве состава и свойств внутренней среды. Ключевой идеей этой концепции стала мысль о том, что внутреннюю среду составляет не только кровь, но и все плазматические и бластоматические жидкости, которые из нее происходят. «Внутренняя среда, – писал К.Бернар, – … образуется из всех составных частей крови – азотистых и безазотистых, белковины, фибрина, сахара, жира и прочее, … за исключением кровяных шариков, которые есть уже самостоятельные органические элементы».

К внутренней среде относятся только жидкие составляющие организма, которые омывают все элементы тканей, т.е. плазма крови, лимфа и тканевая жидкость. Атрибутом внутренней среды К.Бернар считал то, что она находится «в непосредственном соприкосновении с анатомическими элементами живого существа». Он отмечал, что, изучая физиологические свойства этих элементов, необходимо рассматривать условия их проявления и их зависимость от окружающей среды.

Ученый справедливо считал, что проявления жизни обусловлены конфликтом между существующими силами организма (конституцией) и влиянием внешней среды. Жизненный конфликт в организме проявляется в виде двух противоположных и диалектически связанных феноменов: синтеза и распада. В результате этих процессов организм приспосабливается, или адаптируется, к условиям среды.

Анализ работ К.Бернара позволяет сделать вывод о том, что все физиологические механизмы, сколь различны они бы ни были, служат сохранению постоянства условий жизни во внутренней среде. «Постоянство внутренней среды есть условие свободной, независимой жизни. Это достигается посредством процесса, который поддерживает во внутренней среде все условия, необходимые для жизни элементов». Постоянство среды предполагает такое совершенство организма, при котором внешние переменные в каждое мгновение компенсировались бы и уравновешивались. Для жидкой среды были определены основные условия ее постоянного поддержания: наличие воды, кислорода, питательных веществ и определенная температура.

Независимость жизни от внешней среды, о которой говорил К.Бернар, весьма относительна. Внутренняя среда тесно связана с внешней. Более того, она сохранила многие свойства той первичной среды, в которой зародилась когда-то жизнь. Живые существа как бы замкнули морскую воду в систему кровеносных сосудов и превратили постоянно колеблющуюся внешнюю среду в среду внутреннюю, постоянство которой охраняется специальными физиологическими механизмами.

Главная функция внутренней среды – приведение «органических элементов в соотношение друг с другом и с наружной средой». К.Бернар объяснил, что между внутренней средой и клетками организма существует постоянный обмен веществ за счет их качественного и количественного различия внутри клеток и снаружи. Внутренняя среда создается самим организмом, и постоянство ее состава поддерживается органами пищеварения, дыхания, выделения и т.д., главная функция которых состоит в том, чтобы «приготовить общую питательную жидкость» для клеток организма. Деятельность этих органов регулируется нервной системой и с помощью «специально вырабатываемых веществ». В этом «заключается, беспрерывный круг взаимных влияний, образующих жизненную гармонию».

Таким образом, К.Бернар еще во второй половине XIX столетия дал правильное научное определение внутренней среды организма, выделил ее элементы, описал состав, свойства, эволюционное происхождение и подчеркнул ее значение в обеспечении жизнедеятельности организма.

Учение о гомеостазе У.Кеннона

В отличие от К.Бернара, выводы которого базировались на широких биологических обобщениях, У.Кеннон пришел к заключению о значении постоянства внутренней среды организма другим методом: на основе экспериментальных физиологических исследований. Ученый обратил внимание на то, что жизнь животного и человека, несмотря на довольно частые неблагоприятные воздействия, протекает нормально в течение многих лет.

У.Кеннон отмечал, что постоянные условия, поддерживаемые в организме, можно было бы назвать равновесием . Однако за этим словом ранее уже закрепилось вполне определенное значение: им обозначают наиболее вероятное состояние изолированной системы, в котором все известные силы взаимно сбалансированы, поэтому в равновесном состоянии параметры системы не зависят от времени, и в системе нет потоков вещества или энергии. В организме же постоянно протекают сложные согласованные физиологические процессы, обеспечивающие устойчивость его состояний. Примером может служить согласованная деятельность мозга, нервов, сердца, легких, почек, селезенки и других внутренних органов и систем. Поэтому У.Кеннон и предложил специальное обозначение для таких состояний – гомеостаз . Это слово вовсе не предполагает нечто застывшее и неподвижное. Оно означает условие, которое может меняться, но все же оставаться относительно постоянным.

Термин гомеостаз образован из двух греческих слов: homoios – подобный, сходный и stasis – стояние, неподвижность. В толковании этого термина У.Кеннон подчеркивал, что слово stasis подразумевает не только устойчивое состояние, но и условие, ведущее к этому явлению, а слово homoios указывает на сходство и подобие явлений.

Понятие гомеостаза, по мнению У.Кеннона, включает в себя и физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ. Эта особая устойчивость не характеризуется стабильностью процессов, наоборот, они динамичны и постоянно меняются, однако в условиях «нормы» колебания физиологических показателей довольно жестко ограничены.

Позже У.Кеннон показал, что все обменные процессы и основные условия, при которых выполняются важнейшие жизненные функции организма – температура тела, концентрация глюкозы и минеральных солей в плазме крови, давление в сосудах, – колеблются в очень узких пределах вблизи некоторых средних величин – физиологических констант. Поддержание этих констант в организме и есть обязательное условие существования.

У.Кеннон выделил и классифицировал основные компоненты гомеостаза . К ним он отнес материалы, обеспечивающие клеточные потребности (материалы, необходимые для роста, восстановления и размножения, – глюкоза, белки, жиры; вода; хлориды натрия, калия и другие соли; кислород; регуляторные соединения), и физико-химические факторы , влияющие на клеточную активность (осмотическое давление, температура, концентрация водородных ионов и т.п.). На современном этапе развития знаний о гомеостазе эта классификация пополнилась механизмами, обеспечивающими структурное постоянство внутренней среды организма и структурно-функциональную целостность всего организма. К их числу относятся:

а) наследственность;
б) регенерация и репарация;
в) иммунобиологическая реактивность.

Условиями автоматического поддержания гомеостаза , по У.Кеннону, являются:

– безупречно действующая система сигнализации, оповещающая центральные и периферические регуляторные устройства о любых изменениях, угрожающих гомеостазу;
– наличие корригирующих устройств, своевременно вступающих в действие и задерживающих наступление этих изменений.

Э.Пфлюгер, Ш.Рише, И.М. Сеченов, Л.Фредерик, Д.Холдейн и другие исследователи, работавшие на рубеже XIX–XX вв., также подошли к идее о существовании физиологических механизмов, обеспечивающих устойчивость организма, и использовали свою терминологию. Однако самое широкое распространение как среди физиологов, так и среди ученых других специальностей, получил термин гомеостаз , предложенный У.Кенноном для характеристики создающих такую способность состояний и процессов.

Для биологических наук в понимании гомеостаза по У.Кеннону ценно то, что живые организмы рассматриваются как открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство органов дыхания и пищеварения, поверхностных рецепторов, нервной и мышечной систем и др. Изменения в окружающей среде прямо или опосредованно воздействуют на указанные системы, вызывая в них соответствующие изменения. Однако эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах.

Вклад Л.С. Штерн в развитие представлений о гомеостазе

Одновременно с У.Кенноном в 1929 г. в России свои представления о механизмах поддержания постоянства внутренней среды сформулировала российский физиолог Л.С. Штерн. «В отличие от простейших, у более сложных многоклеточных организмов обмен с окружающей средой совершается при посредстве так называемой среды, из которой отдельные ткани и органы черпают необходимый им материал и в которую выделяют продукты своего метаболизма. … По мере дифференциации и развития отдельных частей организма (органов и тканей) должна создаваться и развиваться для каждого органа, для каждой ткани своя непосредственная питательная среда, состав и свойства которой должны соответствовать структурным и функциональным особенностям данного органа. Эта непосредственная питательная, или интимная, среда должна обладать определенным постоянством, обеспечивающим нормальную жизнедеятельность омываемого органа. … Непосредственной питательной средой отдельных органов и тканей является межклеточная или тканевая жидкость».

Л.С. Штерн установила важность для нормальной деятельности органов и тканей постоянства состава и свойств не только крови, но и тканевой жидкости. Она показала существование гистогематических барьеров – физиологических преград, разделяющих кровь и ткани. Данные образования, по ее мнению, состоят из эндотелия капилляров, базальной мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран. Избирательная проницаемость барьеров способствует сохранению гомеостаза и известной специфики внутренней среды, необходимой для нормальной функции конкретного органа или ткани. Предложенная и хорошо обоснованная Л.С. Штерн теория барьерных механизмов – это принципиально новый вклад в учение о внутренней среде.

Гистогематический , или сосудисто-тканевый , барьер – это, в сущности, физиологический механизм, определяющий относительное постоянство состава и свойств собственной среды органа и клетки. Он выполняет две важнейшие функции: регуляторную и защитную, т.е. обеспечивает регуляцию состава и свойств собственной среды органа и клетки и защищает ее от поступления из крови веществ, чуждых данному органу или всему организму.

Гистогематические барьеры имеются почти во всех органах и имеют соответствующие названия: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематолабиринтный, гематоликворный, гематолимфатический, гематопульмональный и гематоплевральный, гематоренальный, а также барьер «кровь–половые железы» (например, гематотестикулярный) и др.

Современные представления о гомеостазе

Идея гомеостаза оказалась весьма плодотворной, и на протяжении всего XX в. ее развивали многие отечественные и зарубежные ученые. Однако до сих пор это понятие в биологической науке не имеет четкого терминологического определения. В научной и в учебно-методической литературе можно встретить либо равнозначность терминов «внутренняя среда» и «гомеостаз», либо разную трактовку понятия «гомеостаз».

Внутренней средой организма называют всю совокупность циркулирующих жидкостей организма: кровь, лимфу, межклеточную (тканевую) жидкость, омывающую клетки и структурные ткани, участвующую в обмене веществ, химических и физических превращениях. К составным частям внутренней среды относят и внутриклеточную жидкость (цитозоль), считая, что она является непосредственно той средой, в которой протекают основные реакции клеточного обмена. Объем цитоплазмы в организме взрослого человека составляет около 30 л, межклеточной жидкости – около 10 л, а занимающих внутрисосудистое пространство крови и лимфы – 4–5 л.

В одних случаях термин «гомеостаз» применяют для обозначения постоянства внутренней среды и способности организма обеспечивать его. Гомеостаз – это относительное динамическое, колеблющееся в строго очерченных границах постоянство внутренней среды и устойчивость (стабильность) основных физиологических функций организма. В других случаях под гомеостазом понимают физиологические процессы или управляющие системы, регулирующие, координирующие и корригирующие жизнедеятельность организма с целью поддержания стабильного состояния.

Таким образом, к определению понятия гомеостаза подходят с двух сторон. С одной стороны, гомеостаз рассматривается как количественное и качественное постоянство физико-химических и биологических параметров. С другой, гомеостаз определяют как совокупность механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.

Анализ определений, имеющихся в биологической и справочной литературе, позволил выделить наиболее важные стороны этого понятия и сформулировать общее определение: гомеостаз – состояние относительного динамического равновесия системы, поддерживаемого за счет механизмов саморегуляции . Это определение не только включает в себя знания об относительности постоянства внутренней среды, но и демонстрирует значение гомеостатических механизмов биологических систем, обеспечивающих это постоянство.

К жизненным функциям организма относят гомеостатические механизмы самого различного характера и действия: нервные, гуморально-гормональные, барьерные, контролирующие и осуществляющие постоянство внутренней среды и действующие на разных уровнях.

Принцип работы гомеостатических механизмов

Принцип работы гомеостатических механизмов, обеспечивающих регуляцию и саморегуляцию на разных уровнях организации живой материи, описал Г.Н. Кассиль. Выделяют следующие уровни регуляции:

1) субмолекулярный;
2) молекулярный;
3) субклеточный;
4) клеточный;
5) жидкостный (внутренняя среда, гуморально-гормонально-ионные взаимоотношения, барьерные функции, иммунитет);
6) тканевой;
7) нервный (центральные и периферические нервные механизмы, нейрогуморально-гормонально-барьерный комплекс);
8) организменный;
9) популяционный (популяции клеток, многоклеточных организмов).

Элементарным гомеостатическим уровнем биологических систем следует считать организменный . В его границах выделяют ряд других: цитогенетический, соматический, онтогенетический и функциональный (физиологический) гомеостаз, соматический геностаз.

Цитогенетический гомеостаз как морфологическая и функциональная приспособляемость выражает непрерывную перестройку организмов соответственно условиям существования. Прямо или косвенно функции такого механизма выполняет наследственный аппарат клетки (гены).

Соматический гомеостаз – направление суммарных сдвигов функциональной активности организма на установление наиболее оптимальных отношений его со средой.

Онтогенетический гомеостаз – это индивидуальное развитие организма от образования зародышевой клетки до смерти или прекращения существования в прежнем качестве.

Под функциональным гомеостазом понимают оптимальную физиологическую активность различных органов, систем и всего организма в конкретных условиях среды. В свою очередь он включает: обменный, дыхательный, пищеварительный, выделительный, регуляторный (обеспечивающий оптимальный уровень нейрогуморальной регуляции в данных условиях) и психологический гомеостаз.

Соматический геностаз представляет собой контроль над генетическим постоянством соматических клеток, составляющих индивидуальный организм.

Можно выделить гомеостаз циркуляторный, двигательный, сенсорный, психомоторный, психологический и даже информационный, обеспечивающий оптимальную реакцию организма на поступающую информацию. Отдельно выделяют патологический уровень – болезни гомеостаза, т.е. нарушение работы гомеостатических механизмов и регулирующих систем.

Гемостаз как приспособительный механизм

Гемостаз является жизненно важным комплексом сложных взаимосвязанных процессов, составной частью приспособительного механизма организма. Ввиду особой роли крови в поддержании основных параметров организма его выделяют в самостоятельный вид гомеостатических реакций.

Основной компонент гемостаза – это сложная система приспособительных механизмов, обеспечивающая текучесть крови в сосудах и свертывание ее при нарушении их целостности. Однако гемостаз не только обеспечивает поддержание жидкого состояния крови в сосудах, резистентности стенок сосудов и остановку кровотечения, но и оказывает влияние на гемодинамику и проницаемость сосудов, участвует в заживлении ран, в развитии воспалительных и иммунных реакций, имеет отношение к неспецифической резистентности организма.

Система гемостаза находится в функциональном взаимодействии с системой иммунитета. Эти две системы формируют единый гуморальный защитный механизм, функции которого связаны, с одной стороны, с борьбой за чистоту генетического кода и предупреждением различных заболеваний, а с другой – с сохранением жидкого состояния крови в циркуляторном русле и остановкой кровотечения в случае нарушения целостности сосудов. На их функциональную активность оказывают регулирующее влияние нервная и эндокринная системы.

Наличие общих механизмов «включения» защитных систем организма – иммунной, свертывающей, фибринолитической и др. – позволяет рассматривать их как единую структурно и функционально определенную систему.

Особенностями ее являются: 1) каскадный принцип последовательного включения и активирования факторов до образования конечных физиологически активных веществ: тромбина, плазмина, кининов; 2) возможность активации указанных систем в любом участке сосудистого русла; 3) общий механизм включения систем; 4) обратная связь в механизме взаимодействия этих систем; 5) существование общих ингибиторов.

Обеспечение надежности функционирования системы гемостаза, как и других биологических систем, осуществляется в соответствии с общим принципом надежности. Это означает, что надежность системы достигается избыточностью элементов управления и их динамическим взаимодействием, дублированием функций или взаимозаменяемостью элементов регулирования с совершенным быстрым возвратом к прежнему состоянию, способностью к динамической самоорганизации и поиску устойчивых состояний.

Циркуляция жидкости между клеточными и тканевыми пространствами, а также кровеносными и лимфатическими сосудами

Клеточный гомеостаз

Важнейшее место в саморегуляции и сохранении гомеостаза занимает клеточный гомеостаз. Его называют также авторегуляцией клетки .

Ни гормональная, ни нервная системы принципиально не способны справиться с задачей поддержания постоянства состава цитоплазмы отдельной клетки. Каждая клетка многоклеточного организма имеет свой собственный механизм авторегуляции процессов в цитоплазме.

Ведущее место в этой регуляции принадлежит наружной цитоплазматической мембране. Она обеспечивает передачу химических сигналов в клетку и из клетки, изменяя свою проницаемость, принимает участие в регуляции электролитного состава клетки, осуществляет функцию биологических «насосов».

Гомеостаты и технические модели гомеостатических процессов

В последние десятилетия проблему гомеостаза стали рассматривать с позиции кибернетики – науки о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами. Биологические системы, такие как клетка, мозг, организм, популяция, экосистемы функционируют по одним и тем же законам.

Основоположником теории управления в живых объектах является Н.Винер. В основе его представлений лежит принцип саморегулирования – автоматического поддержания постоянства или же изменение по требуемому закону регулируемого параметра. Однако, задолго до Н.Винера и У.Кеннона идея автоматического регулирования была высказана И.М. Сеченовым: «…в животном теле регуляторы могут быть только автоматическими, т.е. приводиться в действие измененными условиями в состоянии или ходе машины (организма) и развивать деятельности, которыми эти неправильности устраняются». В этой фразе имеется указание на необходимость и прямых, и обратных связей, лежащих в основе саморегуляции.

Идею саморегуляции в биологических системах углубил и развил Л.Берталанфи, понимавший биологическую систему как «упорядоченное множество взаимосвязанных элементов». Он же рассмотрел и общий биофизический механизм гомеостаза в контексте открытых систем. На основе теоретических представлений Л.Берталанфи в биологии сложилось новое направление, получившее название системный подход . Взгляды Л.Берталанфи разделял В.Н. Новосельцев, представивший проблему гомеостаза как задачу управления потоками веществ и энергии, которыми открытая система обменивается со средой.

Первая попытка моделирования гомеостаза и установления возможных механизмов управления им принадлежит У.Р. Эшби. Им сконструировано искусственное саморегулирующееся устройство, названное «гомеостатом». Гомеостат У.Р. Эшби представлял собой систему потенциометрических схем и воспроизводил лишь функциональные стороны явления. Адекватно отобразить сущность процессов, лежащих в основе гомеостаза, эта модель не могла.

Следующий шаг в развитии гомеостатики сделал С.Бир, указавший на два новых принципиальных момента: иерархический принцип построения гомеостатических систем для управления сложными объектами и принцип живучести. С.Бир попытался применить определенные гомеостатические принципы при практической разработке организованных систем управления, выявил некоторые кибернетические аналогии между живой системой и сложным производством.

Качественно новый этап развития этого направления наступил после создания формальной модели гомеостата Ю.М. Горским. Его взгляды сложились под влиянием научных представлений Г.Селье, утверждавшего, что «...если удастся включить в модели, отражающие работу живых систем, противоречия, да еще при этом понять, почему природа, создавая живое, пошла по такому пути, – это будет новым прорывом в тайны живого с большим практическим выходом».

Физиологический гомеостаз

Физиологический гомеостаз поддерживается вегетативной и соматической нервной системой, комплексом гуморально-гормональных и ионных механизмов, составляющих физико-химическую систему организма, а также поведением, в котором велика роль как наследственных форм, так и приобретенного индивидуального опыта.

Представление о ведущей роли вегетативной нервной системы, в особенности ее симпатоадреналового отдела, развивалось в трудах Э.Гельгорна, Б.Р. Гесса, У.Кеннона, Л.А. Орбели, А.Г. Гинецинского и др. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе отечественной физиологической школы И.П. Павлова, И.М. Сеченова, А.Д. Сперанского.

Гуморально-гормональные теории (принцип гуморализма) получили развитие за рубежом в работах Г.Дейла, О.Леви, Г.Селье, Ч.Шеррингтона и др. Большое внимание этой проблеме уделяли российские ученые И.П. Разенков и Л.С. Штерн.

Накопившийся колоссальный фактический материал, описывающий различные проявления гомеостаза в живых, технических, социальных, экологических системах, требует изучения и рассмотрения с единых методологических позиций. Объединяющей теорией, которая смогла соединить все многообразные подходы к пониманию механизмов и проявлений гомеостаза стала теория функциональных систем , созданная П.К. Анохиным. В своих взглядах ученый основывался на представлениях Н.Винера о самоорганизующихся системах.

Современное научное знание о гомеостазе целого организма строится на понимании его как содружественной и согласованной саморегулирующейся деятельности различных функциональных систем, характеризующейся количественными и качественными изменениями их параметров при физиологических, физических и химических процессах.

Механизм поддержания гомеостаза напоминает маятник (весы). В первую очередь постоянный состав должна иметь цитоплазма клетки – гомеостаз 1-й ступени (см. схему). Это обеспечивается механизмами гомеостаза 2-й ступени – циркулирующими жидкостями, внутренней средой. В свою очередь их гомеостаз связан с вегетативными системами стабилизации состава поступающих веществ, жидкостей и газов и выделением конечных продуктов обмена веществ – ступень 3. Так, на относительно постоянном уровне поддерживается температура, содержание воды и концентрации электролитов, кислорода и углекислого газа, количества питательных веществ и выделяемых продуктов обмена.

Четвертая ступень поддержания гомеостаза – поведение. Помимо целесообразных реакций оно включает эмоции, мотивации, память, мышление. Четвертая ступень активно взаимодействует с предыдущей, основывается на ней и влияет на нее. У животных поведение выражается в выборе пищи, кормовых угодий, мест гнездования, суточных и сезонных миграций и т.п., суть которых в стремлении к покою, восстановлении нарушившегося равновесия.

Итак, гомеостаз – это:

1) состояние внутренней среды и ее свойство;
2) совокупность реакций и процессов, поддерживающих постоянство внутренней среды;
3) способность организма противостоять изменениям среды;
4) условие существования, свободы и независимости жизни: «Постоянство внутренней среды – условие свободной жизни» (К.Бернар).

В биологии – это поддержание постоянства внутренней среды организма.
В основе гомеостаза лежит чувствительность организма к отклонению определённых параметров (гомеостатических констант) от заданного значения. Пределы допустимых колебаний гомеостатического параметра (гомеостатической константы ) могут быть широкими и узкими. Узкие пределы имеют: температура тела, рН крови, содержание глюкозы в крови. Широкие пределы имеют: давление крови, масса тела, концентрация аминокислот в крови.
Специальные внутриорганизменные рецепторы (интерорецепторы ) реагируют на отклонение гомеостатических параметров от заданных пределов. Такие интерорецепторы имеются внутри таламуса, гипоталамуса, в сосудах и в органах. В ответ на отклонение параметров они запускают восстановительные гомеостатические реакции.

Общий механизм нейроэндокринных гомеостатических реакций для внутренней регуляции гомеостаза

Параметры гомеостатической константы отклоняются, интерорецепторы возбуждаются, затем возбуждаются соответствующие центры гипоталамуса, они стимулируют выброс гипоталамусом соответствующих либеринов. В ответ на действие либеринов происходит выброс гормонов гипофизом, а затем под их действием идёт выброс гормонов других эндокринных желёз. Гормоны, выделившись из желёз внутренней секреции в кровь, изменяют обмен веществ и режим работы органов и тканей. В итоге установившийся новый режим работы органов и тканей смещает изменившиеся параметры в сторону прежнего заданного значения и восстанавливает величину гомеостатической константы. Таков общий принцип восстановления гомеостатических констант при их отклонении.

2. В этих функциональных нервных центрах определяется отклонение данных констант от нормы. Отклонение констант в заданных пределах устраняется за счёт регуляторных возможностей самих функциональных центров.

3. Однако при отклонении любой гомеостатической константы выше или ниже допустимых пределов функциональные центры передают возбуждение выше: в "потребностные центры" гипоталамуса. Это необходимо для того, чтобы переключиться с внутренней нейрогуморальной регуляции гомеостаза на внешнюю - поведенческую.

4. Возбуждение того или иного потребностного центра гипоталамуса формирует соответствующее ему функциональное состояние, которое субъективно переживается как потребность в чём-то: пище, воде, тепле, холоде или сексе. Возникает активирующее и побуждающее к действию психоэмоциональное состояние неудовлетворённости.

5. Для организации целенаправленного поведения необходимо выбрать только одну из потребностей в качестве первоочередной и создать для её удовлетворения рабочую доминанту. Считается, что главную роль в этом играют миндалины мозга (Сorpus amygdoloideum). Получается, что на основе одной из потребностей, которые формирует гипоталамус, миндалина создаёт ведущую мотивацию, организующую целенаправленное поведение для удовлетворения только одной этой избранной потребности.

6. Следующим этапом можно считать запуск подготовительного поведения, или драйв-рефлекса, который должен повысить вероятность для запуска исполнительного рефлекса в ответ на пусковой стимул. Драйв-рефлекс побуждает организм к созданию такой ситуации, в которой будет повышена вероятность обнаружения объекта, подходящего для удовлетворения текущей потребности. Это может быть, например, перемещение в место, богатое пищей, или водой, или сексульными партнёрами, в зависимости от ведущей потребности. Когда же в достигнутой ситуации обнаруживается конкретный объект, подходящий для удовлетворения данной доминантной потребности, то он запускает исполнительное рефлекторное поведение, направленное на удовлетворение потребности с помощью именно этого объекта.

© 2014-2018 Сазонов В.Ф. © 2014-2016 kineziolog.bodhy.ru..

Системы гомеостаза - подробный образовательный ресурс по гомеостазу.

Гомеостаз - это способность человеческого организма подстраиваться под изменяющиеся условия внешней и внутренней среды. Стабильная работа процессов гомеостаза гарантирует человеку комфортное самочувствие в любой ситуации, поддерживая постоянство жизненно важных показателей организма.

Гомеостаз с биологической и экологической точки зрения

В гомеостаз применяют к любым многоклеточным организмам. При этом экологи зачастую обращают внимание на сбалансированность внешней среды. Считается, что это гомеостаз экосистемы, которая также подвергается изменениям и постоянно перестраивается для дальнейшего существования.

Если баланс в какой-либо системе нарушен и она не в состоянии его восстановить, то это приводит к полному прекращению функционирования.

Человек не исключение, гомеостатические механизмы играют важнейшую роль в ежедневной жизнедеятельности, а допустимая степень изменения основных показателей у человеческого организма очень невелика. При необычных колебаниях внешней или внутренней среды сбой в работе гомеостаза может привести к летальным последствиям.

Для чего нужен гомеостаз и его виды

Ежедневно человек подвергается воздействию различных факторов окружающей его среды, но для того, чтобы основные биологические процессы в организме продолжали стабильно работать, их условия не должны измениться. Именно в поддержании этой стабильности и заключается основная роль гомеостаза.

Принято выделять три основных вида:

1. Генетический.
2. Физиологический.
3. Структурный (регенерационный или клеточный).

Для полноценного существования человеку необходима работа всех трех видов гомеостаза в комплексе, если один из них выходит из строя, то это приводит к неприятным последствиям для здоровья. Слаженная работа процессов позволит не замечать или же переносить с минимальными неудобствами наиболее распространенные изменения и чувствовать себя уверенно.

Такой вид гомеостаза - это способность сохранения единого генотипа внутри одной популяции. На молекулярно-клеточном уровне поддерживается единая генетическая система, которая несет в себе определенный набор наследственной информации.

Механизм позволяет особям скрещиваться между собой, сохраняя при этом равновесие и единообразие условно закрытой группы людей (популяции).

Физиологический гомеостаз

Данный вид гомеостаза отвечает за поддержание в оптимальном состоянии основных жизненно важных показателей:

• Температуры тела.
• Артериального давления.
• Стабильность пищеварения.

За его правильную работу отвечают иммунная, эндокринная и нервная система. В случае возникновения непредвиденного сбоя в работе одной из систем, это незамедлительно отражается на самочувствии всего организма, приводит к ослаблению защитных функций и развитию заболеваний.

Клеточный гомеостаз (структурный)

Этот вид носит также название "регенерационный", что, вероятно, лучше всего описывает функциональные особенности.

Основные силы такого гомеостаза направлены на восстановление и излечение поврежденных клеток внутренних органов человеческого организма. Именно такие механизмы при правильной работе позволяют организму восстановиться после болезней или травм.

Основные механизмы гомеостаза развиваются и эволюционируют вместе с человеком, лучше подстраиваясь под изменения внешней среды.

Функции гомеостаза

Для того чтобы правильно понимать функции и свойства гомеостаза, лучше всего рассматривать его действие на конкретных примерах.

Так, например, при занятиях спортом человеческое дыхание и пульс учащаются, что говорит о стремлении организма сохранить внутреннее равновесие при измененных окружающих условиях.

При переезде в страну с климатом, значительно отличающимся от привычного, какое-то время можно испытывать недомогание. В зависимости от общего здоровья человека, механизмы гомеостаза позволяют адаптироваться в новых условиях жизни. У кого-то акклиматизация не чувствуется и внутренний баланс оперативно подстраивается, кому-то приходится немного подождать, прежде чем организм настроит свои показатели.

В условиях повышенной температуры человеку становится жарко и начинается потоотделение. Такое явление считается прямым доказательством функционирования механизмов саморегуляции.

Во многом работа основных гомеостатических функций зависит от наследственности, генетического материала, переданного от старшего поколения семьи.

Опираясь на приведенные примеры, четко можно проследить основные функции:

• Энергетическая.
• Адаптационная.
• Репродуктивная.

Важно обратить внимание на то, что в старости, а также в младенческом возрасте стабильная работа гомеостаза требует особенного внимания, из-за того, что реакция основных систем регуляции в эти периоды жизни замедленна.

Свойства гомеостаза

Зная об основных функциях саморегуляции, полезно также понимать, какими свойствами она обладает. Гомеостаз - это сложная взаимосвязь процессов и реакций. Среди свойств гомеостаза выделяют:

• Нестабильность.
• Стремление к равновесию.
• Непредсказуемость.

Механизмы находятся в постоянном изменении, тестируют условия, чтобы выбрать оптимальный вариант приспособления к ним. В этом проявляется свойство нестабильности.

Равновесие - это основная цель и свойство любого организма, он стремится к нему постоянно, как структурно, так и функционально.

В некоторых случаях реакция организма на изменения внешней или внутренней среды может стать неожиданной, привести к перестройкам жизненно важных систем. Непредсказуемость гомеостаза может вызывать определенный дискомфорт, что не говорит о дальнейшем пагубном воздействии на состоянии организма.

Как улучшить работу механизмов гомеостатической системы

С точки зрения медицины любое заболевание является доказательством сбоя в работе гомеостаза. Внешние и внутренние угрозы постоянно оказываются воздействие на организм, и только слаженность в работе основных систем поможет с ними справиться.

Ослабление иммунитета не происходит беспричинно. Современная медицина обладает большим диапазоном средств, которые способны помочь человеку сохранить свое здоровье, вне зависимости от того, что стало причиной сбоя.

Изменение погодных условий, стрессовые ситуации, травмы - все это способно привести к развитию заболеваний разной тяжести.

Для того чтобы функции гомеостаза работали правильно и максимально быстро, необходимо следить за общим состоянием своего здоровья. Для этого можно обратиться к врачу за обследованием, чтобы определить свои уязвимые места и выбрать комплекс терапии для их устранения. Регулярная диагностика поможет лучше контролировать основные процессы жизнедеятельности.

При этом важно самостоятельно следовать нехитрым рекомендациям:

• Избегать стрессовых ситуаций, чтобы защитить нервную систему от постоянного перенапряжения.
• Следить за рационом питания, не перегружать себя тяжелыми продуктами, не допускать бессмысленного голодания, что позволит пищеварительной системе легче справляться со своей работой.
• Выбрать подходящие витаминные комплексы, чтобы снизить влияние сезонных изменений погоды.

Бдительное отношение к собственному здоровью поможет гомеостатическим процессам своевременно и правильно реагировать на любые изменения.

Гомеостаз (греч. homoios - такой же, сходный, stasis -стабильность, равновесие) - это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма. В середине ХIХ в французский физиолог Клод Бернар ввел понятие о внутренней среде , которую рассматривал как совокупность жидкостей организма. Это понятие расширил американский физиолог Уолтер Кэннон, который подразумевал под внутренней средой всю совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), которые участвуют в обмене веществ и поддержании гомеостаза. Организм человека приспосабливается к постоянно меняющимся условиям внешней среды, однако при этом внутренняя среда остается постоянной и ее показатели колеблются в очень узких границах. Поэтому человек может жить в различных условиях окружающей среды. Некоторые физиологические параметры регулируются особенно тщательно и тонко, например температура тела, артериальное давление, содержание глюкозы, газов, солей, ионов кальция в крови, кислотно-щелочное равновесие, объем крови, ее осмотическое давление, аппетит многие другие. Регуляция осуществляется по принципу отрицательной обратной связи между рецепторами ф , улавливающими изменения указанных показателей и управляющих системами. Так, уменьшение одного из параметров улавливается соответствующим рецептором, от которого импульсы направляются в ту или иную структуру мозга, по команде которого вегетативная нервная система включает сложные механизмы выравнивания наступивших изменений. Мозг использует для поддержания гомеостаза две основные системы: вегетативную и эндокринную . Напомним, что главная функция вегетативной нервной системы - это сохранение постоянства внутренней среды организма, которое осуществляется благодаря изменению активности симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Последняя, в свою очередь, контролируется гипоталамусом , а гипоталамус - корой головного мозга . Эндокринная система регулирует функцию всех органов и систем посредством гормонов . Причем сама эндокринная система находится под контролем гипоталамуса и гипофиза . Гомеостаз (греч. homoios - одинаковый и stasis - состояние, неподвижность)

По мере усложнения наших представлений о нормальной, а тем более патологической, физиологии это понятие уточнили как гомеокинез, т.е. подвижное равновесие, баланс постоянно меняющихся процессов. Организм соткан из миллионов "гомеокинезиков". Эта огромная живая галактика определяет функциональный статус всех органов и клеток, которые связуются регуляторными пептидами. Как мировая экономическая и финансовая системы - множество фирм, производств, заводов, банков, бирж, рынков, магазинов... А между ними - "конвертируемая валюта" - нейропептиды . Все клетки организма постоянно синтезируют и поддерживают определенный, функционально необходимый, уровень регуляторных пептидов. Но когда случаются отклонения от "стационарности", их биосинтез (в организме в целом или в отдельных его "локусах") либо усиливается, либо ослабевает. Такие колебания возникают постоянно, если речь идет об адаптивных реакциях (привыкании к новым условиям), выполнении работы (физических или эмоциональных действиях), состоянии предболезни - когда организм "включает" повышенную защиту от нарушения функционального баланса. Классический случай поддержания равновесия - регуляция артериального давления крови. Есть группы пептидов, между которыми существует постоянная конкуренция - повысить/понизить давление. Для того чтобы бежать, подниматься в гору, париться в сауне, выступать на сцене, наконец, думать - необходимо функционально достаточное увеличение артериального давления. Но как только работа закончилась, вступают в действие регуляторы, обеспечивающие "успокоение" сердца и нормальное давление в сосудах. Вазоактивные пептиды постоянно взаимодействуют, чтобы "разрешить" повысить давление до такого-то уровня (не более, иначе сосудистая система пойдет "вразнос"; общеизвестный и горький пример - инсульт) и чтобы после окончания физиологически необходимой работы

Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды . Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы - например, организм человека - должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

• Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
• Стремление к равновесию : вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
• Непредсказуемость : результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

• Регуляция количества микронутриентов и воды в теле - осморегуляция . Осуществляется в почках .
• Удаление отходов процесса обмена веществ - выделение. Осуществляется экзокринными органами - почками, лёгкими , потовыми железами и желудочно-кишечным трактом .
• Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение , разнообразные терморегулирующие реакции.
• Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью , инсулином и глюкагоном , выделяемыми поджелудочной железой .
• Регуляция уровня основного обмена в зависимости от пищевого режима.

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного , ультрадианного и инфрадианного ритмов . Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление , частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

1. Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
   • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
   • Терморегуляция - другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ - понижение температуры (или повышение).
2. Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
   • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия . Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, - такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах - как, например, остров Кракатау , после сильного извержения вулкана в - состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в , спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии - произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии .

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии , в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву . В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями , насекомыми , грибами . Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам - таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона . Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома .

Биологический гомеостаз

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости - плазму крови, лимфу , межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость . Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

3)ткани, для которых характерно преимущественно или исключительно внутриклеточная регенерация(миокард и ганглиозные клетки центральной нервной системы)

В процессе эволюции сформировались 2 типа регенерации: физиологическая и репаративная.

Гомеостаз в организме человека

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность , кислотность и концентрация питательных веществ - глюкозы , различных ионов , кислорода , и отходов - углекислого газа и мочи . Так как эти параметры влияют на химические реакции , которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений , которые не подходят под эту модель - например, анаболизм .

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Напишите отзыв о статье "Гомеостаз"

Отрывок, характеризующий Гомеостаз

Вернувшись от князя Андрея в Горки, Пьер, приказав берейтору приготовить лошадей и рано утром разбудить его, тотчас же заснул за перегородкой, в уголке, который Борис уступил ему.
Когда Пьер совсем очнулся на другое утро, в избе уже никого не было. Стекла дребезжали в маленьких окнах. Берейтор стоял, расталкивая его.
– Ваше сиятельство, ваше сиятельство, ваше сиятельство… – упорно, не глядя на Пьера и, видимо, потеряв надежду разбудить его, раскачивая его за плечо, приговаривал берейтор.
– Что? Началось? Пора? – заговорил Пьер, проснувшись.
– Изволите слышать пальбу, – сказал берейтор, отставной солдат, – уже все господа повышли, сами светлейшие давно проехали.
Пьер поспешно оделся и выбежал на крыльцо. На дворе было ясно, свежо, росисто и весело. Солнце, только что вырвавшись из за тучи, заслонявшей его, брызнуло до половины переломленными тучей лучами через крыши противоположной улицы, на покрытую росой пыль дороги, на стены домов, на окна забора и на лошадей Пьера, стоявших у избы. Гул пушек яснее слышался на дворе. По улице прорысил адъютант с казаком.
– Пора, граф, пора! – прокричал адъютант.
Приказав вести за собой лошадь, Пьер пошел по улице к кургану, с которого он вчера смотрел на поле сражения. На кургане этом была толпа военных, и слышался французский говор штабных, и виднелась седая голова Кутузова с его белой с красным околышем фуражкой и седым затылком, утонувшим в плечи. Кутузов смотрел в трубу вперед по большой дороге.
Войдя по ступенькам входа на курган, Пьер взглянул впереди себя и замер от восхищенья перед красотою зрелища. Это была та же панорама, которою он любовался вчера с этого кургана; но теперь вся эта местность была покрыта войсками и дымами выстрелов, и косые лучи яркого солнца, поднимавшегося сзади, левее Пьера, кидали на нее в чистом утреннем воздухе пронизывающий с золотым и розовым оттенком свет и темные, длинные тени. Дальние леса, заканчивающие панораму, точно высеченные из какого то драгоценного желто зеленого камня, виднелись своей изогнутой чертой вершин на горизонте, и между ними за Валуевым прорезывалась большая Смоленская дорога, вся покрытая войсками. Ближе блестели золотые поля и перелески. Везде – спереди, справа и слева – виднелись войска. Все это было оживленно, величественно и неожиданно; но то, что более всего поразило Пьера, – это был вид самого поля сражения, Бородина и лощины над Колочею по обеим сторонам ее.
Над Колочею, в Бородине и по обеим сторонам его, особенно влево, там, где в болотистых берегах Во йна впадает в Колочу, стоял тот туман, который тает, расплывается и просвечивает при выходе яркого солнца и волшебно окрашивает и очерчивает все виднеющееся сквозь него. К этому туману присоединялся дым выстрелов, и по этому туману и дыму везде блестели молнии утреннего света – то по воде, то по росе, то по штыкам войск, толпившихся по берегам и в Бородине. Сквозь туман этот виднелась белая церковь, кое где крыши изб Бородина, кое где сплошные массы солдат, кое где зеленые ящики, пушки. И все это двигалось или казалось движущимся, потому что туман и дым тянулись по всему этому пространству. Как в этой местности низов около Бородина, покрытых туманом, так и вне его, выше и особенно левее по всей линии, по лесам, по полям, в низах, на вершинах возвышений, зарождались беспрестанно сами собой, из ничего, пушечные, то одинокие, то гуртовые, то редкие, то частые клубы дымов, которые, распухая, разрастаясь, клубясь, сливаясь, виднелись по всему этому пространству.
Эти дымы выстрелов и, странно сказать, звуки их производили главную красоту зрелища.
Пуфф! – вдруг виднелся круглый, плотный, играющий лиловым, серым и молочно белым цветами дым, и бумм! – раздавался через секунду звук этого дыма.
«Пуф пуф» – поднимались два дыма, толкаясь и сливаясь; и «бум бум» – подтверждали звуки то, что видел глаз.
Пьер оглядывался на первый дым, который он оставил округлым плотным мячиком, и уже на месте его были шары дыма, тянущегося в сторону, и пуф… (с остановкой) пуф пуф – зарождались еще три, еще четыре, и на каждый, с теми же расстановками, бум… бум бум бум – отвечали красивые, твердые, верные звуки. Казалось то, что дымы эти бежали, то, что они стояли, и мимо них бежали леса, поля и блестящие штыки. С левой стороны, по полям и кустам, беспрестанно зарождались эти большие дымы с своими торжественными отголосками, и ближе еще, по низам и лесам, вспыхивали маленькие, не успевавшие округляться дымки ружей и точно так же давали свои маленькие отголоски. Трах та та тах – трещали ружья хотя и часто, но неправильно и бедно в сравнении с орудийными выстрелами.
Пьеру захотелось быть там, где были эти дымы, эти блестящие штыки и пушки, это движение, эти звуки. Он оглянулся на Кутузова и на его свиту, чтобы сверить свое впечатление с другими. Все точно так же, как и он, и, как ему казалось, с тем же чувством смотрели вперед, на поле сражения. На всех лицах светилась теперь та скрытая теплота (chaleur latente) чувства, которое Пьер замечал вчера и которое он понял совершенно после своего разговора с князем Андреем.
– Поезжай, голубчик, поезжай, Христос с тобой, – говорил Кутузов, не спуская глаз с поля сражения, генералу, стоявшему подле него.
Выслушав приказание, генерал этот прошел мимо Пьера, к сходу с кургана.
– К переправе! – холодно и строго сказал генерал в ответ на вопрос одного из штабных, куда он едет. «И я, и я», – подумал Пьер и пошел по направлению за генералом.
Генерал садился на лошадь, которую подал ему казак. Пьер подошел к своему берейтору, державшему лошадей. Спросив, которая посмирнее, Пьер взлез на лошадь, схватился за гриву, прижал каблуки вывернутых ног к животу лошади и, чувствуя, что очки его спадают и что он не в силах отвести рук от гривы и поводьев, поскакал за генералом, возбуждая улыбки штабных, с кургана смотревших на него.

Генерал, за которым скакал Пьер, спустившись под гору, круто повернул влево, и Пьер, потеряв его из вида, вскакал в ряды пехотных солдат, шедших впереди его. Он пытался выехать из них то вправо, то влево; но везде были солдаты, с одинаково озабоченными лицами, занятыми каким то невидным, но, очевидно, важным делом. Все с одинаково недовольно вопросительным взглядом смотрели на этого толстого человека в белой шляпе, неизвестно для чего топчущего их своею лошадью.
– Чего ездит посерёд батальона! – крикнул на него один. Другой толконул прикладом его лошадь, и Пьер, прижавшись к луке и едва удерживая шарахнувшуюся лошадь, выскакал вперед солдат, где было просторнее.
Впереди его был мост, а у моста, стреляя, стояли другие солдаты. Пьер подъехал к ним. Сам того не зная, Пьер заехал к мосту через Колочу, который был между Горками и Бородиным и который в первом действии сражения (заняв Бородино) атаковали французы. Пьер видел, что впереди его был мост и что с обеих сторон моста и на лугу, в тех рядах лежащего сена, которые он заметил вчера, в дыму что то делали солдаты; но, несмотря на неумолкающую стрельбу, происходившую в этом месте, он никак не думал, что тут то и было поле сражения. Он не слыхал звуков пуль, визжавших со всех сторон, и снарядов, перелетавших через него, не видал неприятеля, бывшего на той стороне реки, и долго не видал убитых и раненых, хотя многие падали недалеко от него. С улыбкой, не сходившей с его лица, он оглядывался вокруг себя.
– Что ездит этот перед линией? – опять крикнул на него кто то.
– Влево, вправо возьми, – кричали ему. Пьер взял вправо и неожиданно съехался с знакомым ему адъютантом генерала Раевского. Адъютант этот сердито взглянул на Пьера, очевидно, сбираясь тоже крикнуть на него, но, узнав его, кивнул ему головой.
– Вы как тут? – проговорил он и поскакал дальше.
Пьер, чувствуя себя не на своем месте и без дела, боясь опять помешать кому нибудь, поскакал за адъютантом.
– Это здесь, что же? Можно мне с вами? – спрашивал он.
– Сейчас, сейчас, – отвечал адъютант и, подскакав к толстому полковнику, стоявшему на лугу, что то передал ему и тогда уже обратился к Пьеру.
– Вы зачем сюда попали, граф? – сказал он ему с улыбкой. – Все любопытствуете?
– Да, да, – сказал Пьер. Но адъютант, повернув лошадь, ехал дальше.
– Здесь то слава богу, – сказал адъютант, – но на левом фланге у Багратиона ужасная жарня идет.
– Неужели? – спросил Пьер. – Это где же?
– Да вот поедемте со мной на курган, от нас видно. А у нас на батарее еще сносно, – сказал адъютант. – Что ж, едете?
– Да, я с вами, – сказал Пьер, глядя вокруг себя и отыскивая глазами своего берейтора. Тут только в первый раз Пьер увидал раненых, бредущих пешком и несомых на носилках. На том самом лужке с пахучими рядами сена, по которому он проезжал вчера, поперек рядов, неловко подвернув голову, неподвижно лежал один солдат с свалившимся кивером. – А этого отчего не подняли? – начал было Пьер; но, увидав строгое лицо адъютанта, оглянувшегося в ту же сторону, он замолчал.
Пьер не нашел своего берейтора и вместе с адъютантом низом поехал по лощине к кургану Раевского. Лошадь Пьера отставала от адъютанта и равномерно встряхивала его.
– Вы, видно, не привыкли верхом ездить, граф? – спросил адъютант.
– Нет, ничего, но что то она прыгает очень, – с недоуменьем сказал Пьер.
– Ээ!.. да она ранена, – сказал адъютант, – правая передняя, выше колена. Пуля, должно быть. Поздравляю, граф, – сказал он, – le bapteme de feu [крещение огнем].
Проехав в дыму по шестому корпусу, позади артиллерии, которая, выдвинутая вперед, стреляла, оглушая своими выстрелами, они приехали к небольшому лесу. В лесу было прохладно, тихо и пахло осенью. Пьер и адъютант слезли с лошадей и пешком вошли на гору.
– Здесь генерал? – спросил адъютант, подходя к кургану.
– Сейчас были, поехали сюда, – указывая вправо, отвечали ему.
Адъютант оглянулся на Пьера, как бы не зная, что ему теперь с ним делать.
– Не беспокойтесь, – сказал Пьер. – Я пойду на курган, можно?
– Да пойдите, оттуда все видно и не так опасно. А я заеду за вами.
Пьер пошел на батарею, и адъютант поехал дальше. Больше они не видались, и уже гораздо после Пьер узнал, что этому адъютанту в этот день оторвало руку.
Курган, на который вошел Пьер, был то знаменитое (потом известное у русских под именем курганной батареи, или батареи Раевского, а у французов под именем la grande redoute, la fatale redoute, la redoute du centre [большого редута, рокового редута, центрального редута] место, вокруг которого положены десятки тысяч людей и которое французы считали важнейшим пунктом позиции.
Редут этот состоял из кургана, на котором с трех сторон были выкопаны канавы. В окопанном канавами место стояли десять стрелявших пушек, высунутых в отверстие валов.
В линию с курганом стояли с обеих сторон пушки, тоже беспрестанно стрелявшие. Немного позади пушек стояли пехотные войска. Входя на этот курган, Пьер никак не думал, что это окопанное небольшими канавами место, на котором стояло и стреляло несколько пушек, было самое важное место в сражении.
Пьеру, напротив, казалось, что это место (именно потому, что он находился на нем) было одно из самых незначительных мест сражения.
Войдя на курган, Пьер сел в конце канавы, окружающей батарею, и с бессознательно радостной улыбкой смотрел на то, что делалось вокруг него. Изредка Пьер все с той же улыбкой вставал и, стараясь не помешать солдатам, заряжавшим и накатывавшим орудия, беспрестанно пробегавшим мимо него с сумками и зарядами, прохаживался по батарее. Пушки с этой батареи беспрестанно одна за другой стреляли, оглушая своими звуками и застилая всю окрестность пороховым дымом.
В противность той жуткости, которая чувствовалась между пехотными солдатами прикрытия, здесь, на батарее, где небольшое количество людей, занятых делом, бело ограничено, отделено от других канавой, – здесь чувствовалось одинаковое и общее всем, как бы семейное оживление.
Появление невоенной фигуры Пьера в белой шляпе сначала неприятно поразило этих людей. Солдаты, проходя мимо его, удивленно и даже испуганно косились на его фигуру. Старший артиллерийский офицер, высокий, с длинными ногами, рябой человек, как будто для того, чтобы посмотреть на действие крайнего орудия, подошел к Пьеру и любопытно посмотрел на него.
Молоденький круглолицый офицерик, еще совершенный ребенок, очевидно, только что выпущенный из корпуса, распоряжаясь весьма старательно порученными ему двумя пушками, строго обратился к Пьеру.
– Господин, позвольте вас попросить с дороги, – сказал он ему, – здесь нельзя.
Солдаты неодобрительно покачивали головами, глядя на Пьера. Но когда все убедились, что этот человек в белой шляпе не только не делал ничего дурного, но или смирно сидел на откосе вала, или с робкой улыбкой, учтиво сторонясь перед солдатами, прохаживался по батарее под выстрелами так же спокойно, как по бульвару, тогда понемногу чувство недоброжелательного недоуменья к нему стало переходить в ласковое и шутливое участие, подобное тому, которое солдаты имеют к своим животным: собакам, петухам, козлам и вообще животным, живущим при воинских командах. Солдаты эти сейчас же мысленно приняли Пьера в свою семью, присвоили себе и дали ему прозвище. «Наш барин» прозвали его и про него ласково смеялись между собой.
Одно ядро взрыло землю в двух шагах от Пьера. Он, обчищая взбрызнутую ядром землю с платья, с улыбкой оглянулся вокруг себя.
– И как это вы не боитесь, барин, право! – обратился к Пьеру краснорожий широкий солдат, оскаливая крепкие белые зубы.
– А ты разве боишься? – спросил Пьер.
– А то как же? – отвечал солдат. – Ведь она не помилует. Она шмякнет, так кишки вон. Нельзя не бояться, – сказал он, смеясь.
Несколько солдат с веселыми и ласковыми лицами остановились подле Пьера. Они как будто не ожидали того, чтобы он говорил, как все, и это открытие обрадовало их.
– Наше дело солдатское. А вот барин, так удивительно. Вот так барин!
– По местам! – крикнул молоденький офицер на собравшихся вокруг Пьера солдат. Молоденький офицер этот, видимо, исполнял свою должность в первый или во второй раз и потому с особенной отчетливостью и форменностью обращался и с солдатами и с начальником.