Каждое полушарие разделяется на пять долей, четыре из которых (лобная, теменная, затылочная и височная) примыкают к соответствующим костям черепного свода, а одна (островковая) находится в глубине, в ямке, которая разделяет лобную и височную доли.

Кора большого мозга имеет толщину в 1,5–4,5 мм, ее площадь увеличивается за счет присутствия борозд; она связана с другими отделами ЦНС, благодаря импульсам, которые проводят нейроны.

Полушария достигают примерно 80% от общей массы головного мозга. Они осуществляют регуляцию высших психических функций, тогда как мозговой ствол – низшие, которые связаны с деятельностью внутренних органов.

Три основные области выделяют на полушарной поверхности :

• выпуклая верхнелатеральная, которая примыкает к внутренней поверхности черепного свода;
• нижняя, с располагающимися передними и средними отделами на внутренней поверхности черепного основания и задними в области намета мозжечка;
• медиальная расположена у продольной щели мозга.

Особенности устройства и деятельности

Кора большого мозга подразделяется на 4 вида:

• древняя – занимает чуть более 0,5% всей поверхности полушарий;
• старая – 2,2%;
• новая – более 95%;
• средняя – примерно 1,5%.

Филогенетически древняя кора большого мозга, представленная группами крупных нейронов, оттесняется новой к основанию полушарий, становясь узкой полоской. А старая, состоящая из трех клеточных слоев, смещается ближе к середине. Главная область старой коры – гиппокамп, являющийся центральным отделом лимбической системы . Средняя (промежуточная) кора представляет собой образование переходного типа, так как трансформация старых структур в новые осуществляется постепенно.

Кора головного мозга у человека, в отличие от таковой у млекопитающих, также ответственна за согласованную работу внутренних органов. Такое явление, при котором, возрастает роль коры в осуществлении всей функциональной деятельности организма, носит название кортикализация функций.

Одна из особенностей коры – ее электрическая активность, происходящая спонтанно. Нервные клетки, расположенные в этом отделе, обладают определенной ритмической активностью, отражающей биохимические, биофизические процессы. Активность обладает различной амплитудой и частотой (альфа-, бета-, дельта-, тета-ритмы), что зависит от влияния многочисленных факторов (медитации, фазы сна, переживания стресса, наличия судорог, новообразования).

Структура

Кора головного мозга представляет собой многослойное образование: каждый из слоев имеет свой определенный состав нейроцитов, конкретную ориентацию, расположение отростков.

Систематическое положение нейронов в коре носит название «цитоархитектоника», расположенные в определенном порядке волокна – «миелоархитектоника».

Кора больших полушарий головного мозга состоит из цитоархитектонических шесть слоев.

1. Поверхностный молекулярный, в котором нервных клеток не очень много. Их отростки расположены в нем самом, и они не выходят за пределы.
2. Наружный зернистый сформирован из пирамидальных и звездчатых нейроцитов. Отростки выходят из этого слоя и идут в последующие.
3. Пирамидальный состоит из пирамидных клеток. Их аксоны направляются вниз, где оканчиваются или формируют ассоциативные волокна, а дендриты идут вверх, во второй слой.
4. Внутренний зернистый образован звездчатыми клетками и малыми пирамидными. Дендриты идут в первый слой, боковые отростки разветвляются в пределах своего слоя. Аксоны протягиваются в верхние слои или в белое вещество.
5. Ганглионарный образован большими пирамидными клетками. Здесь находятся самые крупные нейроциты коры. Дендриты направлены в первый слой или распределены в своем. Аксоны выходят из коры и начинают являться волокнами, связывающими различные отделы и структуры ЦНС между собой.
6. Мультиформный – состоит из различных клеток. Дендриты идут к молекулярному слою (некоторые только до четвертого или пятого слоев). Аксоны направляются в вышележащие слои или выходят из коры в качестве ассоциативных волокон.

Кора головного мозга разделяется на области – так называемая горизонтальная организация . Всего их насчитывается 11, и они включают в себя 52 поля, каждое из которых имеет свой порядковый номер.

Вертикальная организация

Существует и вертикальное разделение – на колонки нейронов. При этом маленькие колонки объединяются в макроколонки, которые называют функциональным модулем. В основе таких систем находятся звездчатые клетки – их аксоны, а также горизонтальные связи их с боковыми аксонами пирамидальных нейроцитов. Все нервные клетки вертикальных колонок реагируют на афферентный импульс одинаково и вместе посылают эфферентный сигнал. Возбуждение в горизонтальном направлении обусловлено деятельностью поперечных волокон, которые следуют от одной колонки к другой.

Впервые обнаружил единицы, которые объединяют нейроны различных слоев по вертикали, в 1943г. Лоренте де Но – с помощью гистологии. Впоследствии это было подтверждено с помощью методов электрофизиологии на животных В. Маунткаслом.

Развитие коры во внутриутробном развитии начинается рано: уже в 8 недель у эмбриона появляется корковая пластина. Вначале дифференцируются нижние слои, а в 6 месяцев у будущего ребенка появляются все поля, которые присутствуют и у взрослого человека. Цитоархитектонические особенности коры к 7 годам полностью формируются, но тела нейроцитов увеличиваются еще до 18. Для образования коры необходимо согласованное перемещение и деление клеток-предшественниц, из которых появляются нейроны. Установлено, что на этот процесс влияет специальный ген.

Горизонтальная организация

Принято разделять зоны коры головного мозга на:

• ассоциативные;
• сенсорные (чувствительные);
• моторные.

Учеными при изучении локализованных участков и их функциональных особенностей применялись разнообразные способы: раздражение химическое или физическое, частичное удаление мозговых участков, выработка условных рефлексов, регистрация биотоков мозга.

Чувствительные

Эти области занимают примерно 20% коры. Поражение таких зон ведет к нарушению чувствительности (снижение зрения, слуха, обоняния и т. п.). Площадь зоны напрямую зависит от количества нервных клеток, которые воспринимают импульс от определенных рецепторов: чем их больше, тем выше сензитивность. Выделяют зоны:

• соматосенсорную (отвечает за кожную, проприоцептивную, вегетативную чувствительность) – она расположена в теменной доле (постцентральная извилина);
• зрительную, двухстороннее повреждение которое приводит к полной слепоте, – находится в затылочной доле;
• слуховую (расположена в височной доле);
• вкусовую, находящуюся в теменной доле (локализация – постцентральная извилина);
• обонятельную, двухстороннее нарушение которой приводит к потере обоняния (расположена в гиппокамповой извилине).

Нарушение слуховой зоны не приводит к глухоте, но появляются другие симптомы. Например, невозможность различения коротких звуков, смысла бытовых шумов (шагов, льющейся воды и т. п.) при сохранности различия звуков по высоте, длительности, тембру. Также может происходить амузия, заключающаяся в неспособности узнавать, воспроизводить мелодии, а также различать их между собой. Музыка также может сопровождаться неприятными ощущениями.

Импульсы, идущие по афферентным волокнам с левой стороны тела, воспринимаются правым полушарием, а с правой стороны – левым (повреждение левого полушария вызовет нарушение чувствительности с правой стороны и наоборот). Это связано с тем, что каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела.

Двигательные

Моторные участки, раздражение которых вызывает движение мускулатуры, располагаются в передней центральной извилине лобной доли. Двигательные зоны сообщаются с сенсорными.

Двигательные пути в продолговатом мозге (и частично в спинном) образуют перекрест с переходом на противоположную сторону . Это приводит к тому, что раздражение, которое возникает в левом полушарии, поступает в правую половину туловища, и наоборот. Поэтому поражение участка коры одного из полушарий ведет к нарушению двигательной функции мышц с противоположной стороны туловища.

Моторная и сенсорная области, которые расположены в районе центральной борозды, объединяются в одно образование – сенсомоторную зону.

Неврология и нейропсихология накопили множество сведений о том, как поражение этих областей приводит не только к элементарным двигательным расстройствам (параличам, парезам, треморам), но и к нарушениям произвольных движений и действий с предметами – апраксиям. При их появлении могут нарушаться движения во время письма, происходить расстройства пространственных представлений, появляться бесконтрольные шаблонные движения.

Ассоциативные

Эти зоны ответственны за связывание поступающей сенсорной информации с той, которая была получена ранее и хранится в памяти. Кроме того, они позволяют сравнивать между собой информацию, которая идет от различных рецепторов. Ответная реакция на сигнал формируется в ассоциативной зоне и передается в зону двигательную. Таким образом, каждая ассоциативная область отвечает за процессы памяти, научения и мышления . Крупные ассоциативные зоны находятся рядом с соответствующими функционально сенсорными зонами. К примеру, какая-либо ассоциативная зрительная функция контролируется зрительной ассоциативной зоной, которая расположена рядом с сенсорным зрительным участком.

Установление закономерностей работы мозга, анализ его локальных нарушений и проверку его активности осуществляет наука нейропсихология, которая находится на стыке нейробиологии, психологии, психиатрии и информатики.

Особенности локализации по полям

Кора большого мозга пластична, что сказывается на переходе функций одного отдела, если произошло его нарушение, в другой. Это обусловлено тем, что анализаторы в коре имеют ядро, где происходит высшая деятельность, и периферию, которая отвечает за процессы анализа и синтеза в примитивном виде. Между ядрами анализаторов находятся элементы, которые принадлежат разным анализаторам. Если повреждение касается ядра, за его деятельность начинают отвечать периферические составляющие.

Таким образом, локализация функций, которыми обладает кора головного мозга, – понятие относительное, так как определенных границ не существует. Тем не менее, цитоархитектоника предполагает наличие 52 полей, которые сообщаются друг с другом проводящими путями:

• ассоциативными (этот тип нервных волокон отвечает за деятельность коры в области одного полушария);
• комиссуральными (связывают симметричные области обоих полушарий);
• проекционными (способствуют сообщению коры, подкорковых структур с другими органами).

Таблица 1

Итак, строение коры головного мозга предполагает рассмотрение ее в горизонтальной и вертикальной ориентации. В зависимости от этого, выделяют вертикальные колонки нейронов и зоны, расположенные в горизонтальной плоскости. Основные функции, которые выполняет кора, сводятся к осуществлению поведения, регуляции мышления, сознания. Кроме того, она обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой и принимает участие в контроле работы внутренних органов.

ГЛАВА 7. КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА И ВЫСШИЕ ПСИХИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ. СИНДРОМЫ ПОРАЖЕНИЯ

В нейропсихологии под высшими психическими функциями понимаются сложные формы сознательной психической деятельности, осуществляемые на основе соответствующих мотивов, регулируемые соответствующими целями и программами и подчиняющиеся всем закономерностям психической деятельности.

К высшим психическим функциям (ВПФ) относят гнозис (познавание, знание), праксис, речь, память, мышление, эмоции, сознание и др. ВПФ основаны на интеграции всех отделов мозга, а не только коры. В частности, большую роль в формировании эмоциональноволевой сферы играет «центр пристрастий» - миндалевидное тело, мозжечок и ретикулярная формация ствола.

Структурная организация коры большого мозга. Кора большого мозга представляет собой многослойную нейронную ткань общей площадью примерно 2200 см 2 . На основании формы и расположения клеток по толщине коры в типичном случае выделяют 6 слоев (с поверхности вглубь): молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный, слой веретеновидных клеток; некоторые из них можно разделить на два или более вторичных слоев.

В коре полушарий большого мозга подобное шестислойное строение является характерным для неокортекса (изокортекса). Более древний тип коры аллокортекс - в основном трехслойный. Он расположен в глубине височных долей и с поверхности мозга не виден. В состав аллокортекса входит старая кора - архикортекс (зубчатая фасция, аммонов рог и основание гиппокампа), древняя кора - палеокортекс (обонятельный бугорок, диагональная область, прозрачная перегородка, периамигдалярная область и перипириформная область) и производные коры - ограда, миндалины и прилежащее ядро.

Функциональная организация коры большого мозга. Современные представления о локализации высших психических функций в коре большого мозга сводятся к теории о системной динамической локализации. Это означает, что психическая функция соотносится мозгом как определенная многокомпонентная и многозвеньевая система, различные звенья которой связаны с работой различных мозговых структур. Основоположник данного представления крупнейший

невролог А.Р. Лурия писал, что «высшие психические функции как сложные функциональные системы не могут быть локализованы в узких зонах мозговой коры или в изолированных клеточных груп- пах, а должны охватывать сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга».

Положение о «функциональной многозначности» мозговых структур поддерживал и И.П. Павлов, который выделял в коре полушарий большого мозга «ядерные зоны анализаторов», «рассеянную периферию» и отводил последней роль структуры, имеющей пластическую функцию.

Два полушария человека неодинаковы по функции. Полушарие, где расположены центры речи, называется доминантным, у правшей - это левое полушарие. Другое полушарие называется субдоминантным (у правшей - правое). Такое разделение называется латерализацией функций и детерминируется генетически. Поэтому переученный левша пишет правой рукой, но до конца жизни остается левшой по типу мышления.

Корковый отдел анализатора состоит из трех отделов.

Первичные поля - специфические ядерные зоны анализатора (например, 17 поле по Бродману - при его поражении возникает гомонимная гемианопсия).

Вторичные поля - периферические ассоциативные поля (например, 18-19 поля - при их поражении могут быть зрительные галлюцинации, зрительные агнозии, метаморфопсии, затылочные приступы).

Третичные поля - сложные ассоциативные поля, зоны перекрытия нескольких анализаторов (например, 39-40 поля - при их поражении возникают апраксия, акалькулия, при поражении 37 поля - астереогноз).

В 1903 г. германский анатом, физиолог, психолог и психиатр К. Бродман (Korbinian Brodmann, 1868-1918) опубликовал описание 52 цитоархитектонических полей коры. Параллельно и согласованно с исследованиями К. Бродмана в том же 1903 г. германские психоневрологи супруги О. Фогт и С. Фогт (Oskar Vogt, 1870-1959; Cecile Vogt, 1875-1962) на основании анатомо-физиологических исследований дали описание 150 миелоархитектонических полей коры большого мозга. Позже на основании исследований структуры

Рис. 7.1. Карта цитоархитектонических полей коры большого мозга человека (Институт мозга):

а - наружная поверхность; б - внутренняя; в - передняя; г - задняя поверхность. Цифрами обозначены поля

головного мозга, в основу которых был положен эволюционный принцип, сотрудники Института мозга СССР (основан в 1920-х гг. в Москве приглашенным для этих целей О. Фогтом) создали подробные карты цитомиелоархитектонических полей мозга человека (рис. 7.1).

7.1. Зоны и поля коры большого мозга

В коре большого мозга различают функциональные зоны, каждая из которых включает несколько полей Бродмана (всего 53 поля).

1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее (4, 6, 8, 9 поля Бродмана). При ее раздражении возникают различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно ослабление, резкое снижение, исчезновение

движений). В двигательной зоне участки, ответственные за иннервацию различных групп мышц, представлены неодинаково. Зона, участвующая в иннервации мышц нижней конечности, представлена в верхнем отделе 1-й зоны; мышц верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимает проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.

2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны возникают парестезии, при ее разрушении - выпадение поверхностной и части глубокой чувствительности. В верхних отделах постцентральной извилины представлены корковые центры чувствительности для нижней конечности противоположной стороны, в средних отделах - для верхней, а в нижних - для лица и головы.

1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов, - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны, которые отвечают за возникновение болевых ощущений.

3-я зона - зрительная - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля возникает выпадение зрительных ощущений (корковая слепота). Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение. При точечном разрушении 17 поля нарушается полнота зрительного восприятия окружающей среды, так как выпадает участок поля зрения. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа, нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

4-я зона - слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.

5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).

6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.

7-я зона - речедвигательная (по Джексону - центр речи) у правшей располагается в левом полушарии. Эта зона делится на 3 отдела:

1) речедвигательный центр Брока (центр речевого праксиса) расположен в задненижней части лобных извилин. Он отвечает за праксис речи, т.е. умение говорить. Важно понять разницу между центром Брока и двигательным центром речедвигательных мышц (языка, глотки, лица), который расположен в передней центральной извилине кзади от зоны Брока. При поражении двигательного центра указанных мышц развивается их центральный парез или паралич. При этом человек способен говорить, смысловая сторона речи не страдает, но речь его нечетка, голос маломодулирован, т.е. нарушено качество звукопроизношения. При поражении зоны Брока мышцы речедвигательного аппарата интактны, но человек не способен говорить, как ребенок первых месяцев жизни. Это состояние называется моторной афазией;

2) сенсорный центр Вернике расположен в височной зоне. Он связан с восприятием устной речи. При его поражении возникает сенсорная афазия - человек не понимает устную речь (как чужую, так и свою). Из-за непонимания собственной речевой продукции речь больного приобретает характер «словесного салата», т.е. набора не связанных между собой слов и звуков.

При совместном поражении центров Брока и Вернике (например, при инсульте, поскольку оба они расположены в одном сосудистом бассейне) развивается тотальная (сенсорная и моторная) афазия;

3) центр восприятия письменной речи располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана. При его поражении развивается аграфия - невозможность писать.

Аналогичные, но недифференцированные зоны есть и в субдоминантном правом полушарии, при этом степень их развития различна у каждого индивидуума. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени.

Кору большого мозга на макроскопическом уровне можно разделить на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. Сенсорные (проекционные) зоны, к которым относят первичную соматосенсорную кору, первичные зоны различных анализаторов (слухового, зрительного, вкусового, вестибулярного), имеют связь с определенными участками,

органами и системами человеческого тела, периферическими отделами анализаторов. Такую же соматотопическую организацию имеет и двигательная кора. Проекции частей тела и органов представлены в этих зонах по принципу функциональной значимости.

Ассоциативная кора, к которой относят теменно-височно-затылочную, префрональную и лимбическую ассоциативные зоны, важна для осуществления следующих интегративных процессов: высших сенсорных функций и речи, двигательного праксиса, памяти и эмоционального (аффективного) поведения. Ассоциативные отделы коры полушарий большого мозга у человека не только больше по занимаемой площади, чем проекционные (сенсорные и двигательные), но и характеризуются более тонким архитектоническим и нейронным строением.

7.2. Основные виды высших психических функций и их нарушения

7.2.1. Гнозис, виды агнозий

Гнозис (от греч. gnosis - познавание, знание) - это способность познавать или узнавать окружающий мир, в частности различные предметы окружающего мира, используя информацию, поступающую от различных корковых анализаторов. В каждый момент нашей жизни анализаторные системы снабжают мозг информацией о состоянии внешней среды, о предметах, звуках, запахах, окружающих нас, о положении нашего тела в пространстве, что дает нам возможность адекватно воспринимать себя относительно окружающего мира и правильно реагировать на все изменения, происходящие вокруг нас.

Агнозии - это расстройства узнавания и познавания, отражающие нарушения различных видов восприятия (формы предмета, символов, пространственных отношений, звуков речи и т.д.), возникающие при поражении коры больших полушарий головного мозга.

В зависимости от пораженного анализатора различают зрительные, слуховые и сенсорные агнозии, каждая из которых включает в себя большое количество нарушений.

Зрительными агнозиями называют такие расстройства зрительного гнозиса, которые возникают при поражении корковых структур (и ближайших подкорковых образований) задних отделов полушарий большого мозга (теменной и затылочной области) и протекают при относительной сохранности элементарных зрительных функций (остроты зрения, цветоощущения, полей зрения) [поля 18, 19 по Бродману].

Предметная агнозия характеризуется нарушением зрительного распознавания предметов. Больной может описать различные признаки предмета (форму, размер и т.д.), но не может его узнать. Используя информацию, поступающую от других анализаторов (тактильного, слухового), больной может частично компенсировать свой дефект, поэтому такие люди часто ведут себя почти как слепые - они хотя и не натыкаются на предметы, но постоянно их ощупывают, обнюхивают, прислушиваются. В более легких случаях больным трудно узнать перевернутые, перечеркнутые, наложенные одно на другое изображения.

Оптико-пространственная агнозия возникает при поражении верхней части теменно-затылочной области. У больного нарушается ориентация в пространстве. Особенно страдает право-левая ориентация. Такие больные не понимают географическую карту, не ориентируются на местности, не умеют рисовать.

Буквенная агнозия - нарушение узнавания букв, в результате возникает алексия.

Лицевая агнозия (прозопагнозия) - нарушение узнавания лиц, возникающая при поражении задних отделов субдоминантного полушария.

Апперцептивная агнозия характеризуется невозможностью узнавать целостные предметы или их изображения при сохранении восприятия отдельных признаков.

Ассоциативная агнозия - зрительная агнозия, характеризующаяся нарушением способности узнавать и называть целостные предметы и их изображения при сохранении их отчетливого восприятия.

Симультанная агнозия - неспособность синтетически интерпретировать группы изображений, образующих целое. Возникает при двустороннем или правостороннем поражении затылочно-теменных отделов мозга. Больной не может одновременно воспринимать несколько зрительных объектов или ситуации в целом. Воспринимается только один предмет, точнее, обрабатывается только одна оперативная единица зрительной информации, являющаяся в данный момент объектом внимания пациента.

Слуховые агнозии разделяются на нарушения речевого фонематического слуха, интонационной стороны речи и неречевого слухового гнозиса.

Слуховые агнозии, связанные с фонематическим слухом, возникают в основном при поражении височной доли доминантного полушария. Из-за нарушения фонематического слуха утрачивается способность к различению звуков речи.

Слуховая неречевая (простая) агнозия возникает при поражении коркового уровня слуховой системы правого полушария (ядерной зоны); больной не способен определить значения различных бытовых (предметных) звуков, шумов. Такие звуки, как скрип двери, шум воды, звон посуды, перестают для этих больных быть носителями определенного значения, хотя слух как таковой остается сохранным, и они могут различать звуки по высоте, интенсивности, тембру. При поражении височной области также возникает такой симптом, как аритмия. Больные не могут правильно оценивать на слух различные ритмические структуры (серию хлопков, постукиваний) и не могут их воспроизвести.

Амузия - слуховая агнозия с нарушением музыкальных способностей, имевшихся у больного в прошлом. Моторная амузия проявляется невозможностью воспроизведения знакомых мелодий; сенсорная - нарушением узнавания знакомых мелодий.

Нарушение интонационной стороны речи возникает при повреждении височной области субдоминантного полушария, при этом теряется восприятие эмоциональных характеристик голоса, различение мужских и женских голосов, собственная речь утрачивает выразительность. Такие больные не могут петь.

Сенситивные агнозии выражаются в неузнавании предметов при воздействии их на рецепторы поверхностной и глубокой чувствительности.

Тактильная агнозия, или астереогноз возникает при поражении постцентральных областей коры нижнетеменной области, граничащих с зонами представительства руки и лица в 3-м поле, и проявляется неспособностью восприятия предметов на ощупь. Тактильное восприятие сохранено, поэтому больной, ощупывая предмет с закры- тыми глазами, описывает все его свойства («мягкий», «теплый», «колючий»), однако не может определить этот предмет. Иногда возникают трудности и при опознавании материала, из которого сделан предмет. Этот тип нарушения получил название тактильной агнозии текстуры объекта.

Пальцевая агнозия, или синдром Терштмана наблюдается при поражении нижнетеменной коры, когда теряется возможность называть с закрытыми глазами пальцы на руке, контралатеральной очагу поражения.

Нарушения «схемы тела», или аутотопагнозия возникает при поражении верхней теменной области коры мозга, которая примыкает к пер-

вичной сенсорной коре кожно-кинестетического анализатора. Чаще всего у больного нарушено восприятие левой половины тела вследствие поражения правой теменной области мозга. Больной игнорирует левые конечности, часто нарушается восприятие собственного дефекта - анозогнозия (синдром Антона-Бабинского), т.е. больной не замечает паралича, нарушений чувствительности в левых конечностях. При этом могут возникать ложные соматические образы в виде ощущения «чужой руки», удвоения конечностей - псевдополимелии, увеличения, уменьшения частей тела, псевдоамелии - «отсутствия» конечности.

7.2.2. Праксис, виды апраксий

Праксис (от греч. praxis - действие) - способность человека выполнять целесообразные последовательные комплексы движений и совершать целенаправленные действия по выработанному плану.

Апраксии - расстройства праксиса, которые характеризуются утратой навыков, выработанных в процессе индивидуального опыта, сложных целенаправленных действий (бытовых, производственных, символической жестикуляции) без выраженных признаков центрального пареза или нарушений координации движений.

Согласно классификации, предложенной А.Р. Лурия, выделяют 4 формы апраксии.

Кинестетическая апраксия возникает при поражении нижних отделов постцентральной извилины области коры полушарий большого мозга (поля 1, 2, частично 40, преимущественно левого полушария). В этих случаях отсутствуют четкие двигательные нарушения, парезы мышц, однако нарушается контроль движений. Больные с трудом могут писать, нарушена точность воспроизведения поз руки (апраксия позы), они не могут без предмета изобразить то или иное действие (курение сигареты, причесывание). Возможна частичная компенсация данного нарушения при усилении зрительного контроля за выполнением движений.

При пространственной апраксии нарушается соотнесение собственных движений с пространством, нарушаются пространственные представления «вверх-вниз», «право-лево». Больной не может придать выпрямленной кисти горизонтальное, фронтальное, сагиттальное положение, нарисовать изображение, ориентированное в пространстве, при письме возникают ошибки в виде «зеркального письма». Такое нарушение возникает при поражении теменно-затылочных отделов коры на границе 19 и 39 полей, двустороннего или изолированно левого полушария. Оно

часто сочетается со зрительной оптико-пространственной агнозией; в этом случае возникает комплексная картина апрактоагнозии. К этому типу расстройств относится и конструктивная апраксия - трудности конструирования целого из отдельных предметов (кубики Кооса и т.д.).

Кинетическая апраксия связана с поражением нижних отделов премоторной коры (6 и 8 поля). При данном состоянии наблюдается нарушение временной организации движений (автоматизация движений). Для этой формы апраксии характерны двигательные персеверации, проявляющиеся в бесконтрольном продолжении раз начавшегося движения. Больному сложно переключиться с одного элементарного движения на другое, он как будто застревает на каждом из них. Особенно ярко это проявляется при письме, рисовании, выполнении графических проб. Часто апраксия рук сочетается с нарушениями речи (моторная эфферентная афазия), причем установлена общность механизмов, лежащих в основе патогенеза этих состояний.

Регуляторная (или префронтальная) форма апраксии возникает при поражении конвекситальной префронтальной коры впереди от премоторных отделов лобных долей и проявляется нарушением программирования движений. Отключен сознательный контроль за их выполнением, нужные движения замещаются шаблонами и стереотипиями. Характерны персеверации, но уже системные, т.е. не элементов двигательной программы, а всей программы в целом. Если таким больным предложить написать что-то под диктовку, а после выполнения данной команды попросить нарисовать треугольник, то они будут обводить контур треугольника движениями, характерными для письма. При грубом распаде произвольной регуляции движений у больных наблюдаются симптомы эхопраксии в виде подражательных повторений движений врача. Данный вид нарушений тесно связан с нарушением речевой регуляции двигательных актов.

7.2.3. Речь. Виды афазий

Речь - это специфическая человеческая психическая функция, которую можно определить как процесс общения посредством языка. Выделяют импрессивную речь (восприятие устной, письменной речи, ее декодирование, осознание смысла и соотнесение с предыдущим опытом) и экспрессивную речь (начинается с замысла высказывания, затем проходит стадию внутренней речи и заканчивается развернутым внешним речевым высказыванием).

Афазия - полное или частичное нарушение речи, возникающее после периода ее нормального становления, обусловленное локаль-

ным поражением коры (и прилежащих подкорковых образований) доминантного полушария большого мозга. Афазии проявляются в виде нарушений фонематической, морфологической и синтаксической структуры собственной речи и понимания обращенной речи при сохранности движений речевого аппарата, обеспечивающих членораздельное произношение, и элементарных форм слуха.

Сенсорная афазия (акустико-гностическая афазия) возникает при поражении задней трети височной извилины (поле 22); впервые была описана К. Вернике в 1864 г. Характеризуется невозможностью нормального восприятия как чужой, так и своей устной речи. В основе лежит нарушение фонематического слуха, т.е. потеря способности различать звуковой состав слов (различение фонем). В русском языке фонемами являются все гласные и их ударность, а также согласные и их звонкость-глухость, твердость-мягкость. В случае неполного разрушения зоны затруднено восприятие быстрой или «зашумленной» речи (например, когда говорят два или более собеседников). Кроме того, больные практически не могут различать слова, близкие по звучанию, но разные по смыслу: «колос-голос-холост» или «забор-собор».

В более тяжелых случаях у человека полностью исчезает способность восприятия фонем родного языка. Больные не понимают обращенную к ним речь, воспринимая ее как шум, разговор на неизвестном языке. Происходит вторичный распад и активной спонтанной устной речи, так как отсутствует слуховой контроль, т.е. понимание и оценка правильности произносимых слов. Речевые высказывания заменяются так называемым «словесным салатом», когда больные произносят непонятные по своему звуковому составу слова и выражения. Иногда сохраняется возможность произносить привычные слова, однако и в них больные часто заменяют одни звуки другими; такое нарушение называют литеральными парафазиями. При замене целых слов говорят о вербальных парафазиях. У таких больных нарушено письмо под диктовку, резко затруднено повторение услышанных слов, чтение вслух. Однако музыкальный слух при данной локализации патологического очага обычно не нарушен и полностью сохранена артикуляция.

При моторной афазии (речевой апраксии) возникают нарушения произношения слов при относительной сохранности восприятия речи.

Афферентная моторная афазия возникает при повреждении нижних отделов постцентральных отделов теменной области мозга. Такие больные часто не могут произвольно издавать различные звуки, не

могут надуть одну щеку, высунуть язык, облизать губы. Иногда страдает управление только лишь сложными артикуляционными движениями (сложности при произнесении слов типа «пропеллер», «пространство», «тротуар»), однако при этом больные ощущают ошибки при произношении, но не в состоянии их исправить, так как «рот их не слушается». Нарушение артикуляции сказывается и в письменной речи в виде замены букв на близкие по произношению.

Эфферентная моторная афазия (классическая афазия Брока, поля 44, 45) возникает при разрушении нижних отделов премоторной коры (задней трети нижней лобной извилины) доминантного полушария. Ведущим дефектом при данном нарушении является частичная или полная потеря возможности плавного переключения моторных импульсов во времени. Нарушений произвольных простых движений губ, языка при данной патологии не наблюдается. Такие больные могут произносить отдельные звуки или слоги, но не могут их объединить в слова, фразы. При этом возникает патологическая инертность артикуляционных действий, проявляющаяся в виде речевых персевераций (постоянного повтора одного и того же слога, слова или выражения). Часто такой словесный стереотип («эмбол») становится заменой всех других слов. В стертых случаях возникают сложности при произнесении «трудных» в моторном отношении слов или выражений. Из-за поражения связей с различными «речевыми зонами» могут возникать также нарушения письма, чтения и даже понимания речи.

Динамическая моторная афазия возникает при повреждении префронтальных отделов (9, 10, 46 поля). При этом нарушается последовательная организация речевого высказывания, нарушается активная продуктивная речь, а репродуктивная (повторная, автоматизированная) - сохранена. Больной может повторить фразу, но самостоятельно выстроить высказывание не может. Возможна пассивная речь - односложные ответы на вопросы, часто эхолалии (повторение слова собеседника).

При поражении нижних и задних отделов теменной и височной областей возможно развитие амнестической афазии (на границе 37 и 22 полей). В основе данного нарушения лежит слабость зрительных представлений, зрительных образов слов. Такой тип нарушений также называют номинативной амнестической афазией, или оптикомнестической афазией. Больные хорошо повторяют слова и плавно говорят, но не могут называть предметы. Больной без труда вспоминает назначение предметов (ручка - «чем пишут»), однако не могут вспомнить их названия. Подсказка врача часто облегчает выполнение задания,

так как понимание речи остается сохранным. Больные способны писать под диктовку и читать, тогда как спонтанное письмо нарушено.

Акустико-мнестическая афазия возникает при поражении средних отделов височной области доминантного полушария, расположенной вне зоны звукового анализатора. Больной правильно понимает звуки родного языка, обращенную речь, но не способен запомнить даже сравнительно небольшой текст вследствие грубого нарушения слу- хоречевой памяти. Речь этих больных характеризуется скудностью, частым пропусканием слов (чаще существительных). Подсказки при попытке воспроизведения слов таким больным не помогают, так так речевые следы не удерживаются в памяти.

Семантическая афазия возникает при поражении корковых полей 39 и 40 теменной доли левого полушария. Больной не понимает речевых формулировок, отражающих пространственные соотношения. Так, больной не может справиться с задачами, например нарисовать круг под квадратом, треугольник над чертой, не понимая, как следует расположить фигуры относительно друг друга; больной не понимает, не может разобраться в сравнительных конструкциях: «Соня светлее Мани, а Маня светлее Оли; кто из них самый светлый, самый темный?» Не улавливается больным изменение смысла фразы при перестановке слова, например: «У витрины с книгами стояли студенты», «У витрины стояли студенты с книгами». Не удается разобраться в атрибутивных конструкциях: отец брата и брат отца - одно ли это лицо? Больной не понимает пословиц и метафор.

Афазии следует отличать от других расстройств речи, возникающих при мозговых поражениях или функциональных расстройствах, таких как дизартрия, дислалия.

Дизартрия - сложное понятие, объединяющее такие расстройства речи, при которых страдает не только произношение, но и темп, выразительность, плавность, модуляция, голос и дыхание. Это нарушение может быть обусловлено центральным или периферическим параличом мышц речедвигательного аппарата, поражением мозжечка, стриопаллидарной системы. Нарушения восприятия речи на слух, чтения и письма при этом чаще всего не происходит. Различают мозжечковую, паллидарную, стриарную и бульбарную дизартрии.

Нарушение речи, связанное с нарушением звукопроизношения, называется дислалией. Она встречается, как правило, в детском возрасте (дети «не выговаривают» определенные звуки) и поддается логопедической коррекции.

Алексия (от греч. а - отрицат. частица и lexis - слово) - нарушение процесса чтения или овладения им при поражении различных отделов коры доминантного полушария (поля 39-40 по Бродману). Различают несколько форм алексии. При поражении коры затылочных долей вследствие нарушения процессов зрительного восприятия в головном мозге возникает оптическая алексия, при которой не определяются либо буквы (литеральная оптическая алексия), либо целые слова (вербальная оптическая алексия). При односторонней оптической алексии, поражении затылочно-теменных отделов правого полушария игнорируется половина текста (чаще левая), при этом больной не замечает свой дефект. Вследствие нарушения фонематического слуха и звукобуквенного анализа слов возникает слуховая (височная) алексия как одно из проявлений сенсорной афазии. Поражение нижних отделов премоторной области коры приводит к нарушению кинетической организации речевого акта и возникновению кинетической (эфферентной) моторной алексии, входящей в структуру синдрома эфферентной моторной афазии. При поражении коры лобных долей мозга нарушаются регулирующие механизмы и возникает особая форма алексии в виде нарушения целенаправленного характера чтения, отключения внимания, его патологической инертности.

Аграфия (от греч. а - отрицат. частица и grapho - пишу) - нарушение, характеризующееся потерей способности к письму при достаточной сохранности интеллекта и сформированных навыках письма (поле 9 по Бродману). Может проявляться полной утратой способности к письму, грубым искажением написания слов, пропусками, неспособностью соединять буквы и слоги. Афатическая аграфия возникает при афазии и обусловлена дефектами фонематического слуха и слухоречевой памяти. Апрактическая аграфия возникает при идеаторной афазии, конструктивная - при конструктивной афазии. Выделяется также чистая аграфия, не связанная с другими синдромами и обусловленная поражением задних отделов второй лобной извилины доминантного полушария.

Акалькулия (от греч. а - отрицат. частица и лат. calculatio - счет, вычисление) описана S.E. Henschen в 1919 г. Характеризуется нару- шением счетных операций (поля 39-40 по Бродману). Первичная акалькулия как симптом, не зависящий от других расстройств высших психических функций, наблюдается при поражении теменнозатылочно-височных отделов коры доминантного полушария и представляет собой нарушение понимания пространственных отношений, затруднение при выполнении цифровых операций с переходом через

десяток, связанных с разрядной структурой чисел, невозможность различать арифметические знаки. Вторичная акалькулия может возникать при поражении височных отделов из-за нарушения устного счета, затылочных отделов из-за неразличения сходных по написанию цифр, префронтальных отделов из-за нарушения целенаправленной деятельности, планирования и контроля счетных операций.

7.3. Особенности развития речевой функции у детей в норме и патологии

В норме дети приобретают способность говорить и понимать обращенную к ним речь в течение первых 3 лет жизни. На 1-м году жизни речь развивается от так называемого гуления до произнесения слогов или простых слов. На 2-м году жизни происходит постепенное накопление словарного запаса, а около 18 месяцев дети впервые начинают произносить комбинации из двух связанных по смыслу слов. Этот этап является предвестником освоения детьми сложных правил грамматики, которые, по мнению некоторых лингвистов, являются базовой характеристикой человеческих языков. На 3-й год словарный запас ребенка возрастает от десятка до сотен слов, усложняется структура предложений - от словосочетаний, состоящих из двух слов, до сложных предложений. К 4 годам дети уже практически осваивают все основные правила языка. Развитие экспрессивной речи немного отстает от импрессивной. Произношение разборчивых слов требует точного различения звуков речи и совершенной работы моторных систем под контролем слуха. Чистое произнесение всех фонем языка совершенствуется с годами и не все дети к наступлению школьного возраста овладевают им. Отдельные неточности в произнесении некоторых согласных, в целом не снижающие разборчивости речи, считаются скорее признаком незрелости мозга, чем речевыми нарушениями.

Если у ребенка с нормальным интеллектом и слухом происходит повреждение речевых областей полушарий большого мозга в результате травм или заболеваний мозга в первые 3 года жизни, то может развиться алалия - отсутствие или недоразвитие речи. Алалию, как и афазию, можно разделить на моторную и сенсорную.

Алалия может быть клиническим проявлением комплексного нарушения речевой функции, которое носит название общего недоразвития речи (форма патологии речи у детей с нормальным слухом и первично сохранным интеллектом, когда нарушается формирование всех компонентов речевой системы).

7.4. Память

В самом общем смысле памятью называется сохранение информации о раздражителе, после того как его действие уже прекратилось. Выделяют четыре фазы процессов памяти: фиксация, сохранение, считывание и воспроизведение следа.

По длительности процессы памяти подразделяются на три категории:

1. Мгновенная память - кратковременное запечатление следов, длящееся несколько секунд.

2. Кратковременная память - процессы запечатления, которые длятся несколько минут.

3. Долговременная память - долгое (возможно, в течение всей жизни) сохранение следов памяти (даты, события, имена и т.д.).

Кроме того, процессы памяти можно охарактеризовать с точки зрения их модальности, т.е. вида анализаторных систем. Соответственно выделяют зрительную, слуховую, тактильную, двигательную, обонятельную память. Существует также аффективная, или эмоциональная, память, или память на эмоционально окрашенные события. Были выделены различные области мозга, ответственные за тот или иной вид памяти (гиппокамп, поясная извилина, передние ядра таламуса, мамиллярные тела, перегородки, свод, амигдалярный комплекс, гипоталамус), но, по большому счету, память как любой сложный психический процесс связана с работой целостного мозга, поэтому говорить о центрах памяти можно лишь условно.

Нарушения памяти бывают различных видов, причем в литературе описаны случаи не только ослабления (гипомнезия) или полного выпадения памяти (амнезия), но и ее патологического усиления (гипер- мнезия).

Гипомнезия, или ослабление памяти, может иметь различное происхождение. Она может быть связана с возрастными изменениями, болезнями мозга либо быть врожденной. Таких больных, как правило, характеризует ослабление всех видов памяти. Нарушение памяти с утратой способности сохранять и воспроизводить приобретенные знания называется амнезией.

При поражении на уровне лимбической системы может возникнуть так называемый корсаковский синдром. У больных с корсаковским синдромом практически отсутствует память на текущие события, например, они по несколько раз здороваются с врачом, не могут вспомнить, что делали несколько минут назад, в то же время у этих

больных сравнительно хорошо сохраняются следы долговременной памяти, они способны помнить события далекого прошлого.

Схожие состояния могут наступать при преходящих гипоксиях мозга, некоторых интоксикациях (например, при отравлении окисью углерода). Такое нарушение памяти также называют фиксационной амнезией. При выраженном нарушении запоминания новых фактов и обстоятельств развивается амнестическая дезориентация во времени, пространстве собственной личности. Другим примером своеобразного временного нарушения всех видов памяти является глобальная транзиторная амнезия при транзиторной ишемии в вертебробазилярном бассейне.

Особой группой нарушения памяти являются так называемые псевдоамнезии (ложные воспоминания), характерные для больных с массивным поражением лобных долей мозга. Проблемы запоминания материала связаны в этом случае с нарушением не столько самой памяти, сколько целенаправленного запоминания, так как у этих больных грубо нарушается процесс формирования намерений, планов, программ поведения, т.е. страдает структура любой сознательной психической деятельности.

7.5. Синдромы поражения коры полушарий большого мозга

Синдромы поражения коры полушарий большого мозга включают симптомы выпадения функций или раздражения корковых центров различных анализаторов (табл. 13).

Таблица 13. Синдромы поражения коры полушарий большого мозга Синдромы поражения лобной доли

7.6. Нарушение ВПФ при поражении мозжечка

Нарушение ВПФ при поражении мозжечка объясняют выпадением его координирующей роли в отношении различных отделов большого мозга. Развиваются когнитивные расстройства в виде нарушений оперативной памяти, внимания, планирования и контроля действий, т.е. расстройства последовательности действий. Также возникают зрительно-пространственные нарушения, акустико-мнестическая афазия, трудности счета, чтения и письма и даже лицевая агнозия.

Синдром поражения мозолистого тела сопровождается психическими расстройствами в виде спутанности сознания, прогрессирующего слабоумия. Отмечаются амнезия и конфабуляции (ложные воспоминания), ощущение «уже виденного», загруженность, апраксия, акинезия. Нарушена ориентация в пространстве.

Лобно-каллезный синдром характеризуется акинезией, амимией, аста- зией-абазией, аспонтанностью, рефлексами орального автоматизма, нарушениями памяти, снижением критики к своему состоянию, хватательными рефлексами, апраксией, корсаковским синдромом, деменцией.

Кора больших полушарий головного мозга представляет собой наиболее молодое образование центральной нервной системы.Деятельность коры больших полушарий основана на принципе условного рефлекса, поэтому ее называют условно-рефлекторной. Она осуществляет быструю связь с внешней средой и приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок . Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (архиокортекс ), старую (палеокортекс ) и новую (неокортекс). Древняя кора, наряду с другими функциями, имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры 3-4 мм. Общая площадь коры взрослого человека 1700-2000 см 2 , а число нейронов — 14 млрд (если их расположить в ряд, то образуется цепь протяженностью 1000 км) — постепенно истощается и к старости составляет 10 млрд (более 700 км). В составе коры имеются пирамидные, звездчатые и веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков: аксон пирамидного нейрона идет через белое вещество в другие зоны коры или структуры ЦНС.

Звездчатые нейроны имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Строение коры больших полушарий

В коре содержится большое количество глиальных клеток, выполняющих опорную, обменную, секреторную, трофическую функции.

Наружная поверхность коры разделена на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Каждая доля имеет свои проекционные и ассоциативные области.

Кора большого мозга имеет шестислойное строение (рис. 1-1):

• молекулярный слой (1) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток;
• наружный зернистый слой (2) состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре головного мозга, т.е. имеющих отношение к памяти;
• слой пирамидных меток (3) формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со слоем 2 обеспечивает корко-корко- вые связи различных извилин мозга;
• внутренний зернистый слой (4) состоит из звездчатых клеток, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов-анализаторов.
• внутренний пирамидный слой (5) состоит из гигантских пирамидных клеток, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг;
• слой полиморфных клеток (6) состоит из неоднородных по величине клеток треугольной и веретенообразной формы, которые образуют кортикоталамические пути.

I — афферентные пути из таламуса: СТА — специфические таламические афференты; НТА — неспецифические таламические афференты; ЭМВ — эфферентные моторные волокна. Цифрами обозначены слои коры; II — пирамидный нейрон и распределение окончаний на нем: А — неспецифические афферентные волокна из ретикулярной формации и ; Б — возвратные коллатерали от аксонов пирамидных нейронов; В — комиссуральные волокна из зеркальных клеток противоположного полушария; Г — специфические афферентные волокна из сенсорных ядер таламуса

Рис. 1-1. Связи коры больших полушарий.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функций, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение по слоям в разных областях коры различны. Это позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка диаметром около 500 мкм. Колонка - зона распределения разветвлений одного восходящего (афферентного) таламокортикального волокна. Каждая колонка содержит до 1000 нейронных ансамблей. Возбуждение одной колонки тормозит соседние колонки.

Восходящий путь проходит через все корковые слои (специфический путь). Неспецифический путь также проходит через все корковые слои. Белое вещество полушарий расположено между корой и базальными ганглиями. Оно состоит из большого количества волокон, идущих в разных направлениях. Это проводящие пути конечного мозга. Различают три вида путей.

• проекционный — связывает кору с промежуточным мозгом и другими отделами ЦНС. Это восходящие и нисходящие пути;
• комиссуральный - его волокна входят в состав мозговых комиссур, которые соединяют соответствующие участки левого и правого полушарий. Входят в состав мозолистого тела;
• ассоциативный - связывает участки коры одного и того же полушария.

Зоны коры больших полушарий

По особенностям клеточного состава поверхность коры подразделяют на структурные единицы следующего порядка: зоны, области, подобласти, поля.

Зоны коры головного мозга разделяются на первичные, вторичные и третичные проекционные зоны. В них расположены специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от определенных рецепторов (слуховых, зрительных и т.д.). Вторичные зоны представляют собой периферические отделы ядер анализаторов. Третичные зоны получают обработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий и играют важную роль в регуляции условных рефлексов.

В сером веществе коры больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны:

• сенсорные зоны коры больших полушарий - участки коры, в которых располагаются центральные отделы анализаторов:
  зрительная зона — затылочная доля коры больших полушарий;
  слуховая зона — височная доля коры больших полушарий;
  зона вкусовых ощущений — теменная доля коры больших полушарий;
  зона обонятельных ощущений — гиппокамп и височная доля коры больших полушарий.

Соматосенсорная зона находится в задней центральной извилине, сюда приходят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и импульсы от температурных, тактильных и других рецепторов кожи;

• моторные зоны коры больших полушарии - участки коры, при раздражении которых появляются двигательные реакции. Располагаются в передней центральной извилине. При ее поражении наблюдаются значительные нарушения движения. Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела;
• ассоциативные зоны - отделы коры, находящиеся рядом с сенсорными зонами. Нервные импульсы, поступающие в сенсорные зоны, приводят к возбуждению ассоциативных зон. Особенностью их является то, что возбуждение может возникать при поступлении импульсов от различных рецепторов. Разрушение ассоциативных зон приводит к серьезным нарушениям обучения и памяти.

Речевая функция связана с сенсорными и двигательными зонами. Двигательный центр речи (центр Брока) находится в нижней части левой лобной доли, при его разрушении нарушается речевая артикуляция; при этом больной понимает речь, но сам говорить не может.

Слуховой центр речи (центр Вернике) расположен в левой височной доле коры больших полушарий, при его разрушении наступает словесная глухота: больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи; слух сохранен, но больной не узнает слов, нарушается письменная речь.

Речевые функции, связанные с письменной речью — чтение, письмо, — регулируются зрительным центром речи, расположенным на границе теменной, височной и затылочной долей коры головного мозга. Его поражение приводит к невозможности чтения и письма.

В височной доле находится центр, отвечающий за запоминание слое. Больной с поражением этого участка не помнит названия предметов, ему необходимо подсказывать нужные слова. Забыв название предмета, больной помнит его назначение, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают с этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» больной говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Функции лобной доли:

• управление врожденными поведенческими реакциями при помощи накопленного опыта;
• согласование внешних и внутренних мотиваций поведения;
• разработка стратегии поведения и программы действия;
• мыслительные особенности личности.

Состав коры больших полушарий

Кора больших полушарий головного мозга является высшей структурой ЦНС и состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглии. В составе коры имеются звездчатые, веретенообразные и пирамидные нейроны. Благодаря наличию складок кора имеет большую поверхность. Выделяют древнюю кору (архикортекс) и новую кору (неокортекс). Кора состоит из шести слоев (рис. 2).

Рис. 2. Кора больших полушарий головного мозга

Верхний молекулярный слой образован в основном дендритами пирамидных клеток нижележащих слоев и аксонами неспецифических ядер таламуса. На этих дендритах формируют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный гранулярный слой образован мелкими звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, формируя кортикокортикальные связи.

Слой пирамидных клеток малой величины.

Внутренний гранулярный слой, образованный звездчатыми клетками. В нем заканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Внутренний пирамидный слой состоит из крупных пирамидных клеток, участвующих в регуляции сложных форм движения.

Мультиформный слой состоит из верстеновидных клеток, образующих кортикоталамические пути.

По функциональной значимости нейроны коры подразделяют на сенсорные , воспринимающие афферентные импульсы от ядер таламуса и рецепторов сенсорных систем; моторные , посылающие импульсы к подкорковым ядрам, промежуточному, среднему, продолговатому мозгу, мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу; и промежуточные , осуществляющие связь между нейронами коры больших полушарий. Нейроны коры больших полушарий находятся в состоянии постоянного возбуждения, не исчезающего и во время сна.

В кору больших полушарий, к сенсорным нейронам поступают импульсы от всех рецепторов организма через ядра таламуса. И каждый орган имеет свою проекцию или корковое представительство, расположенное в определенных областях больших полушарий.

В коре больших полушарий имеется четыре чувствительные и четыре двигательные области.

Нейроны двигательной коры получают афферентную импульсацию через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.

У животных наиболее развита лобная область коры и ее нейроны участвуют в обеспечении целенаправленного поведения. Если удалить эту долю коры, животное становится вялым, сонливым. В височной области локализуется участок слуховой рецепции, и сюда поступают нервные импульсы от рецепторов улитки внутреннего уха. Область зрительной рецепции находится в затылочных долях коры головного мозга.

Теменная область, внеядерная зона, играет важную роль в организации сложных форм высшей нервной деятельности. Здесь расположены рассеянные элементы зрительного и кожного анализаторов, осуществляется межанализаторный синтез.

Рядом с проекционными зонами располагаются ассоциативные зоны, которые осуществляют связь между сенсорной и двигательной зонами. Ассоциативная кора принимает участие в конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющей осуществлять сложную обработку информации о внешней и внутренней среде.

Кора – наиболее сложный высокодифференцированный отдел ЦНС. Он делится по своему морфологическому на 6 слоев, которые отличаются по содержанию нейронов и положению нервный переменных. 3 типа нейронов – пирамидные, звездчатые (астроциты), веретенообразные, которые связаны между собой.

Основная роль в афферентной функции и процессах переключения возбуждения принадлежит астроцитам. Они имеют короткие, но сильно ветвящиеся аксоны, которые не выходят за пределы серого вещества. Более короткие и более ветвящиеся дендриты. Они участвуют в процессах восприятия, раздражения и объединении деятельности пирамидных нейронов.

Слои коры:

Молекулярный (зональный)

Наружный зернистый

Малых и средних пирамид

Внутренний зернистый

Ганглиозный (слой больших пирамид)

Слой полиморфных клеток

Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и связывают между собой удаленные друг от друга нейроны участков коры. К пирамидным нейронам относятся пирамиды Беца (гигантские пирамидные), они находятся в передней центральной извилине. Самые длинные отростки аксонов у пирамид Беца. Характерная особенность пирамидных клеток – перпендикулярная ориентация. Вниз отходит аксон, а вверх – дендриты.

На каждом из нейронов может насчитываться от 2 до 5 тыс. синаптических контактов. Это говорит о том, что управляющие клетки находятся под большим влиянием других неуронов других зон, что позволяет координировать моторную реакцию в ответ на воздействие внешней среды.

Веретенообразные клетки характерны для 2 и 4 слоев. У человека эти слои наиболее широко выражены. Они выполняют ассоциативную функцию, связывают между собой зоны коры при решении различных задач.

Структурной организующей единицей является кортикальная колонка – вертикальный связанный между собой модуль, все клетки которого между собой функционально связаны и образуют общее рецепторное поле. Она имеет несколько входов и несколько выходов. Колонки, имеющие сходные функции объединяются в макроколонки.

КБП развивается сразу после рождения, и до 18 лет идет рост числа элементарных связей в КБП.

Величина клеток, которых содержится в коре, толщина слоев, их связь между собой определяют цитоархитектонику коры.

Бродман и Фог.

Цитоархитектоническое поле – участок коры, который отличается от других, но похож внутри. Каждое поле имеет свою специфику. В настоящее время выделяют 52 основных поля, но часть полей у человека отсутствует. У человека выделяют области, которые имеют соответствующие поля.

Кора несет на себе отпечаток филогенетического развития. Она подразделяется на 4 основных типа, которые отличаются между собой дифференцированностью нейронных слоев: палеокортекс – древняя кора, имеющая отношение к обонятельным функциям: обонятельная луковица, обнятельный тракт, обонятельная борозда; археокортекс – старая кора, включает участки медиальной поверхности вокруг мозлистого тела: поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело; мезокортекс – промежутояная кора: наружно-нижняя поверхность островка; неокортекс – новая кора, только у млекопитающих, 85 % всей коры КБП, лежит на конвекситальной и латеральной поверхностях.

Палеокорткс и археокортекс – лимбическая система.

Связи коры с подкорковыми образованиями осуществляются несколькими типами проводящих путей:

Ассоциативные волокна – только внутри 1 полушария, связывают соседние извилины в виде дугообразных пучков, либо соседние доли. их назначение – обеспечение целостной работы одного полушария при анализе и синтезе разномодальных возбуждений.

Проекционные волокна – связывают периферические рецепторы с КГМ. Они имеют разный вход, как правило, перекрещиваются, все они перевлючаются в таламусе. Задача – передача мономодального импульса к соответствующей первичной зоне коры.

Интегративно-пусковые волокна (интегративные пути) – начинаются от двигательных зон. Это нисходящие эфферентные пути, имеют перекрестия на различных уровнях, зона приложения – мышечные команды.

Коммисуральные волокна – обеспечивают целостную совместную работу 2 полушарий. Располагаются в мозолистом теле, зрительном перекресте, таламусе и на уровне 4-холомия. Основная задача – соединение равноименных извилин различных полушарий.

Лимбико-ретикулярные волокна – связывают энергорегулирующие зоны продолговатого мозга с КБП. Задача – поддержание общего активного/пассивного фона мозга.

2 системы управления организмом: ретикулярная формация и лимбическая система. Эти системы являются модулирующими – усиливают/ослабляют импульсы. Этот блок имеет несколько уровней реагирования: физиологический, психологический, поведенческий.

В настоящее время доподлинно известно, что высшие функции нервной системы, такие как способность к осознанию сигналов, полученных из внешней среды, к мыслительной деятельности, к запоминанию и мышлению, в значительной мере обусловлены тем, как функционирует кора головного мозга. Зоны коры головного мозга мы рассмотрим в этой статье.

То, что личность осознает свои взаимоотношения с другими людьми, связано с возбуждением нейронных сетей. Речь идет о тех, которые находятся именно в коре. Она является структурной основой интеллекта и сознания.

Неокортекс

Порядка 14 млрд нейронов имеет кора головного мозга. Зоны коры головного мозга, которые будут рассмотрены ниже, функционируют благодаря им. Основная часть нейронов (около 90 %) формирует неокортекс. Он относится к соматической нервной системе, являясь его высшим интегративным отделом. Важнейшая функция неокортекса - переработка и интерпретация информации, полученной с помощью органов чувств (зрительной, соматосенсорной, вкусовой, слуховой). Важно и то, что сложными мышечными движениями управляет именно он. В неокортексе находятся центры, которые принимают участие в процессах речи, абстрактного мышления, а также хранения памяти. Основная часть процессов, происходящих в нем, представляет собой нейрофизиологическую основу нашего сознания.

Палеокортекс

Палеокортекс - другой большой и важный отдел, который имеет кора головного мозга. Зоны коры головного мозга, относящиеся к нему, также очень важны. Эта часть имеет более простую структуру по сравнению с неокортексом. Процессы, протекающие здесь, в сознании отражаются не всегда. В палеокортексе находятся высшие вегетативные центры.

Связь коры с нижележащими отделами мозга

Следует отметить связь коры с нижележащими отделами нашего мозга (таламусом, мостом и Она осуществляется с помощью крупных пучков волокон, которые формируют внутреннюю капсулу. Эти пучки волокон представляют собой широкие пласты, сложенные из белого вещества. В них содержится множество нервных волокон (миллионы). Часть из этих волокон (аксоны нейронов таламуса) обеспечивает передачу к коре нервных сигналов. Другая часть, а именно аксоны корковых нейронов, служит для передачи их к нервным центрам, расположенным ниже.

Строение коры головного мозга

Знаете ли вы, какой отдел мозга является самым большим? Некоторые из вас, вероятно, догадались, о чем идет речь. Это кора головного мозга. Зоны коры головного мозга - это лишь один тип частей, которые выделяются в ней. Так, она поделена на правое и левое полушарие. Они соединены друг с другом пучками белого вещества, которое формирует Основная функция мозолистого тела заключается в обеспечении координации деятельности двух полушарий.

Зоны коры головного мозга по расположению

Хотя в коре головного мозга есть множество складок, в целом расположение важнейших борозд и извилин характеризуется постоянством. Поэтому главные из них служат ориентиром при делении областей коры. Ее наружная поверхность разделена на 4 доли тремя бороздами. Эти доли (зоны) - височная, затылочная, теменная и лобная. Хотя они выделяются по расположению, у каждой из них есть свои специфические функции.

Височная зона коры головного мозга представляет собой центр, где находится корковый слой слухового анализатора. В случае его повреждения возникает глухота. Слуховая зона коры головного мозга, кроме того, имеет центр речи Вернике. В случае его повреждения пропадает способность понимать устную речь. Она начинает восприниматься как шум. Кроме того, в имеются нейронные центры, относящиеся к вестибулярному аппарату. Чувство равновесия нарушается в случае их повреждения.

Зоны речи коры головного мозга сосредоточены в лобной доле. Именно здесь находится речедвигательный центр. В случае если в он будет поврежден, пропадет способность менять интонацию и тембр речи. Она становится монотонной. Если же повреждение относится к левому полушарию, где также имеются речевые зоны коры головного мозга, пропадает артикуляция. Исчезает также способность к пению и членораздельной речи.

Зрительная зона коры головного мозга соответствует затылочной доле. Здесь находится отдел, который отвечает за наше зрение как таковое. Окружающий мир мы воспринимаем именно мозгом, а не глазами. За зрение отвечает как раз затылочная часть. Поэтому в случае ее повреждения развивается полная или частичная слепота.

Теменная доля также имеет свои специфические функции. Она отвечает за анализ информации, касающейся общей чувствительности: тактильной, температурной, болевой. В случае ее повреждения теряется способность распознавать предметы на ощупь, а также некоторые другие способности.

Двигательная зона

Хотелось бы отдельно поговорить о ней. Дело в том, что двигательная зона коры головного мозга не соотносится с долями, о которых мы рассказали выше. Она представляет собой часть коры, которая содержит нисходящие прямые связи со спинным мозгом, точнее, с его мотонейронами. Так называются нейроны, которые непосредственно управляют работой мышц.

Главная двигательная зона коры головного мозга расположена в По многим своим аспектам эта извилина является зеркальным отображением другой зоны, сенсорной. Наблюдается контрлатеральная иннервация. Другими словами, иннервация происходит в отношении мышц, расположенных на противоположной стороне тела. Исключением является лицевая область, в которой действует двусторонний контроль мышц челюсти и нижней части лица.

Еще одна дополнительная двигательная зона коры головного мозга расположена в области, находящейся ниже основной зоны. Ученые считают, что у нее есть независимые функции, связанные с выводом двигательных импульсов. Эта двигательная зона коры головного мозга также изучалась учеными. В экспериментах, поставленных над животными, было установлено, что ее стимуляция приводит к возникновению двигательных реакций. Причем это происходит даже в том случае, если основная моторная зона коры головного мозга была перед этим разрушена. В доминантном полушарии она вовлечена в мотивацию речи и в планирование движений. Ученые считают, что ее повреждение ведет к динамической афазии.

Зоны коры головного мозга по функциям и строению

В результате клинических наблюдений и физиологических экспериментов, осуществленных еще во второй половине 19 столетия, были установлены границы областей, в которые проецируются различные рецепторные поверхности. Среди последних выделяют как направленные на внешний мир (кожной чувствительности, слуха, зрения), так и те, которые заложены в самих органах движения (кинетический, или двигательный анализатор).

Затылочная область - зона зрительного анализатора (поля с 17 по 19), верхняя височная - слухового анализатора (поля 22, 41 и 42), постцентральная область - кожно-кинестетического анализатора (поля 1, 2 и 3).

Корковые представители различных анализаторов по функциям и строению делятся на следующие 3 зоны коры больших полушарий головного мозга: первичную, вторичную и третичную. На раннем периоде, во время развития эмбриона, закладываются именно первичные, которые характеризуются простой цитоархитектоникой. В последнюю очередь развиваются третичные. Они обладают самым сложным строением. Промежуточное положение с этой точки зрения занимают вторичные зоны полушарий коры головного мозга. Предлагаем вам подробнее рассмотреть функции и строение каждой из них, а также их связь с отделами мозга, расположенными ниже, в частности, с таламусом.

Центральные поля

Ученые за долгие годы изучения накопили значительный опыт клинических исследований. В результате наблюдений было установлено, в частности, что повреждения тех или иных полей в составе корковых представителей анализаторов сказываются на общей клинической картине далеко не равнозначно. Среди остальных полей в этом отношении выделяется одно, которое в ядерной зоне занимает центральное положение. Оно называется первичным, или центральным. Им является поле под номером 17 в зрительной зоне, в слуховой - под номером 41, а в кинестетической - 3. Их повреждение ведет к очень серьезным последствиям. Теряется способность воспринимать или осуществлять самые тонкие дифференцировки раздражителей соответствующих анализаторов.

Первичные зоны

В первичной зоне наиболее развит комплекс нейронов, который приспособлен для обеспечения корково-подкорковых двухсторонних связей. Он самым коротким и прямым путем соединяет кору с тем или иным органом чувств. Из-за этого первичные зоны коры головного мозга могут достаточно подробно выделять раздражители.

Важная общая черта функциональной и структурной организации этих областей - это то, что у всех у них имеется четкая соматотопическая проекция. Это значит, что отдельные точки периферии (сетчатки глаза, кожной поверхности, улитки внутреннего уха, скелетной мускулатуры) проецируются в соответствующие, строго разграниченные точки, находящиеся в первичной зоне коры соответствующего анализатора. По этой причине они стали называться проекционными.

Вторичные зоны

Иначе их называют периферическими, и это не случайно. Они находятся в ядерных участках коры, в их периферических отделах. Вторичные зоны отличаются от первичных, или центральных, по физиологическим проявлениям, нейронной организации и особенности архитектоники.

Какие же эффекты наблюдаются при их электрическом раздражении или поражении? Эти эффекты касаются главным образом более сложных видов психических процессов. Если вторичные зоны поражены, то элементарные ощущения относительно сохранны. Расстраивается в основном способность правильно отражать взаимные соотношения и целые комплексы составных элементов различных объектов, которые нами воспринимаются. Если раздражены вторичные зоны слуховой и зрительной коры, то наблюдаются слуховые и зрительные галлюцинации, развернутые в определенной последовательности (временной и пространственной).

Данные области очень важны для реализации взаимной связи раздражителей, выделение которых происходит с помощью первичных зон. Кроме того, они играют значительную роль в интеграции функций ядерных полей различных анализаторов при объединении рецепций в сложные комплексы.

Вторичные зоны, таким образом, важны для реализации более сложных форм психических процессов, требующих координации и связанных с тщательным анализом соотношений предметных раздражителей, а также с ориентировкой во времени и в окружающем пространстве. При этом устанавливаются связи, называемые ассоционными. Афферентные импульсы, которые от рецепторов различных поверхностных органов чувств направляются в кору, достигают данных полей через множество дополнительных переключений в ассоционных ядрах таламуса (зрительного бугра). В отличие от них, афферентные импульсы, которые следуют в первичные зоны, достигают их более коротким путем через посредство реле-ядра зрительного бугра.

Что такое таламус

Волокна от таламических ядер (одного или нескольких) подходят к каждой доле полушарий нашего мозга. Зрительный бугор, или таламус, находится в переднем мозге, в его центральной области. Он состоит из множества ядер, при этом каждое из них передает импульс в строго определенный участок коры.

Все сигналы, поступающие к ней (кроме обонятельных), проходят сквозь релейные и интегративные ядра таламуса. Далее волокна идут от них к сенсорным зонам (в теменной доле - к вкусовой и соматосенсорной, в височной - к слуховой в затылочной - к зрительной). Поступают импульсы соответственно от вентро-базального комплекса, медиального и латерального ядер. Что касается моторных зон коры, они имеют связь с вентролатеральным и передним вентральным ядрами таламуса.

Десинхронизация ЭЭГ

Что будет, если человеку, который находится в состоянии покоя, внезапно предъявить какой-либо сильный раздражитель? Конечно, он сразу же насторожится и сконцентрирует на этом раздражителе свое внимание. Переходу умственной деятельности, осуществляемому от покоя к состоянию активности, соответствует замена альфа-ритма ЭЭГ на бета-ритм, а также на другие колебания, более частые. Данный переход, называемый десинхронизацией ЭЭГ, появляется в результате того, что в кору от неспецифических ядер таламуса поступают сенсорные возбуждения.

Активирующая ретикулярная система

Неспецифические ядра составляют диффузную нервную сеть, находящуюся в таламусе, в медиальных его отделах. Это передний отдел АРС (активирующей ретикулярной системы), которая регулирует возбудимость коры. Различные сенсорные сигналы могут активировать АРС. Они могут быть зрительными, вестибулярными, соматосенсорными, обонятельными и слуховыми. АРС - это канал, по которому данные сигналы передаются к поверхностным слоям коры через неспецифические ядра, расположенные в таламусе. Возбуждение АРС играет важную роль. Оно необходимо, чтобы поддерживать бодрствующее состояние. У подопытных животных, у которых эта система была разрушена, наблюдалось коматозное сноподобное состояние.

Третичные зоны

Функциональные отношения, которые прослеживаются между анализаторами, еще более сложны, чем было описано выше. Морфологически дальнейшее их усложнение выражается в том, что в процессе роста по поверхности полушария ядерных полей анализаторов эти зоны взаимно перекрываются. У корковых концов анализаторов образуются "зоны перекрытия", то есть третичные зоны. Данные формации относятся к самым сложным типам объединения деятельности кожно-кинестетического, слухового и зрительного анализаторов. Третичные зоны расположены уже за границами собственных ядерных полей. Поэтому их раздражение и повреждение не приводит к выраженным явлениям выпадения. Также и в отношении специфических функций анализатора не наблюдаются значительные эффекты.

Третичные зоны - это особые области коры. Их можно назвать собранием "рассеянных" элементов различных анализаторов. То есть это элементы, которые сами по себе уже не способны производить какие бы то ни было сложные синтезы или анализы раздражителей. Территория, которую они занимают, достаточно обширна. Она распадается на целый ряд областей. Вкратце опишем их.

Верхняя теменная область важна для интеграции движений всего тела со зрительными анализаторами, а также для формирования схемы тела. Что касается нижней теменной, то она относится к объединению отвлеченных и обобщенных форм сигнализации, связанных со сложно и тонко дифференцированными речевыми и предметными действиями, выполнение которых контролируется зрением.

Область височно-теменно-затылочная также очень важна. Она отвечает за сложные типы интеграции зрительного и слухового анализаторов с письменной и устной речью.

Отметим, что третичные зоны имеют самые сложные цепи связи по сравнению с первичными и вторичными. Двусторонние связи наблюдаются у них с комплексом ядер таламуса, связанными, в свою очередь, с реле-ядрами посредством длинной цепи внутренних связей, имеющихся непосредственно в таламусе.

На основании вышеизложенного ясно, что у человека зоны первичные, вторичные и третичные представляют собой участки коры, являющиеся высоко специализированными. Особенно нужно подчеркнуть, что 3 группы корковых зон, описанные выше, в нормально работающем мозге вместе с системами связей и переключений между собой, а также с подкорковыми образованиями функционируют как одно сложно дифференцированное целое.